07 Mar Papel del Oviducto en la Reproducción
PAPEL DEL OVIDUCTO EN LA REPRODUCCIÓN
Prof. Dr. Pedro Luis Lorenzo González
18 de diciembre de 2002
Los oviductos son un par de conductos musculares que sirven de uniónentre los ovarios y los cuernos uterinos. La importancia de los fenómenos queocurren en el oviducto es fundamental para comprender todos los procesosrelacionados con la reproducción. La fecundación es, por un lado, el objetivo final de la maduración ytransporte de los gametos y por otro,el inicio en el desarrollo del nuevo ser, ya partir de ella se producirá laimplantación y desarrollo fetal en el tracto materno hasta su nacimiento.
A.- ESTUDIO MORFOLÓGICO ESTRUCTURAL DELOVIDUCTO.
Anatómicamente
se diferencian variaspartes y que son: el infundíbulo, la ampolla, el itsmo y la unión útero-tubal,cada una de ellas con una función especifica.
El infundíbulo
extremo anterior uovárico del oviducto, esta formado por la reunión de una serie de repliegues dela mucosa denominadas fimbrias, que ledan el aspecto de un embudo. Una de estas fimbrias adquiere un especialdesarrollo y forma el ligamento tubo-ovárico, ligamento que tiene granimportancia a la hora de la recogida de los oocitos en el momento de laovulación.
La ampolla tubarica
o cuerpo delas trompas, es la porción de mayor longitud del oviducto y ocupaaproximadamente la mitad de todo el. Es la región de mayor diámetro y en ellase desarrollan una serie de acontecimientos que después se detallarán.
El itsmo
se une a la ampollamediante una unión casi imperceptible en las hembras domesticas, la unión ampolla-itsmo. Es muy fino y flexuoso ymas estrecho que la zona anterior.
La unión útero-tubal
es tal como sunombre indica la porción que une al oviducto con los cuernos uterino y quesegún la especie animal de que se trate se presenta con un tipo diferente deunión.
Desde el punto de vista estructural se pueden distinguir cuatro capasconcéntricas diferentes en la pared del oviducto. La capa más interna es lacapa mucosa, formada por los pliegues de tejido conectivo. Encima de esta capaencontramos la túnica muscular o miosálpinx que esta formada por una capacircular interna y otra longitudinal mas externa. Esta capa muscular se hacemás gruesa a medida que nos aproximamos a la unión útero-tubal. La disposicióny el grosor de la capa muscular varían dependiendo de la especie animal y de laporción del oviducto que estudiemos. En la unión útero-tubal la musculaturaadquiere especial desarrollo constituyendose en una válvula funcional, y porultimo, la capa mas externa es la capa serosa. Los oviductos son estructurasmuy vascularizadas, que se hace mas ostensible cuando la hembra se encuentra enla fase folicular del ciclo estral.
El oviducto posee unan inervación vegetativa, tanto simpática comoparasimpática: se trata de fibras adrenérgicas cortas que proceden deformaciones ganglionares del área útero-vaginal, y fibras adrenérgicas largas,mas numerosas, que proceden de ganglios pre y paravertebrales. Ambos tipos defibras desempeñan un papel importantísimo dentro del conjunto de lafuncionalidad ovárica.
B.- FUNCIONES DEL OVIDUCTO.
1.- TRANSPORTE Y MADURACIÓN DE GAMETOS.
1.a.- El transporte de los espermatozoides
, que comienza en el momento de la emisión del eyaculado en el tractogenital de la hembra.El macho deposita el eyaculado en la vagina, cuello delútero o en el propio útero según la especie animal. En cualquier caso, losespermatozoides deben de progresar una distancia considerable para lograr lafecundación, debido, primeramente, a las contracciones uterinas inducidas porla copula.
El gran numero de espermatozoides liberado en la eyaculación, quepuede ser de varios cientos de millones, se seleccionan drásticamente a su pasopor las estructuras del tracto genital femenino. Además, los que llegan aloviducto encuentran en la unión útero-tubal un considerable obstáculo, debido alo estrecho del paso, que selecciona aun más el numero de espermatozoides quellega al oviducto. El tiempo que tardan los espermatozoides en llegar aloviducto puede ser muy pequeño, del orden de 5 a 10 minutos en el toro, porejemplo.
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Los espermatozoides se detiene en la porción caudal del itsmo deloviducto, donde se vuelven temporalmente inactivos. De esta manera, esta partedel oviducto se comporta como un reservorio espermático, ademas de interveniren funciones de capacitación que mas adelante veremos. La liberación gradual delos espermios dependerá en parte del momento de la cópula en relación con laovulación. Además se ha visto como en esta espera mueren muchos espermatozoides,con lo que este método sirve para seleccionarlos aun más.
En la siguiente imagen se puede observar una de las característicasdel transporte de los espermatozoides, que es la enorme selección del número deellos que llegan al lugar de la fecundación.
Los gametos femeninos son liberados del ovario al producirse laovulación junto con el líquido folicular. Estos oocitos están rodeados de lascélulas de la corona radiada y de parte de las del cumulo de oophoros. Laextremidad fimbriada de los oviductos actúa como un embudo, recogiendo losoocitos recién ovulados con seguridad yeficacia. Ademas, las fimbrias de los mamíferos se aproximan íntimamente alovario cuando se produce la ovulación llegando, en algunas especies como en layegua y en las hembras de los roedores, a formar un verdadera bolsa ovárica querodea al ovario e impide que los oocitos se “escapen”. En la vaca,cerda y oveja, las fimbrias forman una especie de embudo pero sin envolver alovario.
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Los procesos más importantes de entrada del oocito al oviducto loconstituye la interacción física del oocito, con sus envolturas celulares de lacorona radiada, con la gran cantidad de cilios del infundíbulo. La actividdad de los cilios esta reguladapor las concentraciones de hormonas esteroides ováricas y por la ovulación, demanera que, cuando se produce ésta, los cilios están orientados hacia laampolla tubárica. La actividad ciliar arrastra a los oocitos cuando estos estancompletamente rodeados de sus envolturas, ya que en el caso de que fueranoocitos denudados se quedan rotando en las fimbrias.
Cuando ocurre la ovulación los cilios tienen una gran actividad parapoder transportar a los oocitos hasta el lugar de la fecundación, que sera elitsmo o la ampolla tubárica. En cualquiera de los dos casos el transporte deloocito hasta el lugar de la fecundación se realiza en un espacio de tiempo muybreve. Hay que señalar que ademas de la actividad ciliar, se producen ondascontráctiles de la musculatura lisa del miosálpinx que ayudan a la progresióndel oocito. Estas ondas producen una actividad segmental progresiva en lasparedes del oviducto y desplazan al oocito fuera del ovario. Estaprogresión no es directa, sino que selleva a cabo por impulsos intermitentes que coinciden con las ondas contráctilesen la ampolla.
La actividad de la musculatura lisa esta influenciada por elequilibrio de esteroides ováricos. El tiempo que tardan los oocitos en llegaral lugar de la fecundación es variable según las distintas especies. Así, porejemplo, en conejas y gatas tardan de 6 a 15 minutos y unos 45 minutos acerdas.
Las secreciones tubulares contribuyen entre otras funciones quedespués estudiaremos, a la maduración final de los oocitos de perra que fueronliberados en la ovulación en el estadio de MI. En cualquier caso, durante esteperiodo de espera, pude mejorar la maduración de la zona pelúcida, delcitoplasma y sobre todo del cumulo. Como resumen, el transporte de los oocitosse debe fundamentalmente a estos dos factores:
– Movimiento ciliar,
realizado porlas células epiteliales del oviducto. Según las concentraciones hormonalesrelacionadas con el momento de la ovulación, este movimiento ciliar varía en larapidez y manera de producirse.
– Contracciones de la musculatura lisa del oviducto
, en virtud de las concentraciones hormonales locales.
2. CONDICIONES NECESARIAS PARA LAFECUNDACIÓN.
Antes de que los espermatozoides puedan penetrar en las envolturas deloocito, y sobre todo su membrana protectora cual es la zona pelúcida, seprecisa un cambio fisiológico que les permita aumentar su motilidad y lescapacite para liberar las enzimas proteolíticas de su acrosoma. Por definición,estos cambios fisiológicos, que reciben el nombre de CAPACITACIÓN, tienen lugardurante la estancia de los espermatozoides en el tracto genital de la hembra.
Para que se produzca la fecundación, el espermatozoide tiene queacercarse al oocito y superar varios obstáculos. Algunos autores han señaladouna especie de quimiotáxia, aunque solo en el erizo de mar ha sido demostradoun factor quimiotáxico. Es de suponer que si que exista, aunque lasdificultades para reconocer dicho factor son muchas, ya que en virtud de lasconcentraciones y variaciones hormonales que sufre el oviducto, la cantidad desustancias que están implicadas en todos estos procesos es enorme.
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Los fenómenos de capacitación fueron identificados por primera vez pordos grupos de investigadores que trabajaron separadamente, Chang y Austin,en elaño de 1951, trabajando con rata y coneja. A pesar de los grandes esfuerzos quese han realizado, todavía quedan muchos puntos oscuros sobre el conocimiento desuss mecanismos íntimos. Los procesos de capacitación se inicianpreferentemente en la porción caudal del itsmo. El estadio inicial de lacapacitación de los espermatozoides incluye la neutralización de inhibidores dela liberación de las enzimas acrosomales. Estos inhibidores se incluyen en eleyaculado a su paso por el epidídimo.
La capacitación produce tres cosas:
Hipermotilidad, que es necesaria por la viscosidad del liquidooviductal.
Permite al espermatozoide penetrar en el cumulo que rodea al oocito yreconocer el sitio de unión con el oocito.
Prepara al espermatozoide para la Reacción Acrosómica.
El espermatozoide capacitado llega a la ZP. Esta es una matrizglicoproteica, que se ha formado durante el crecimiento del oocito en el ovarioy que le sirve de protección. En su superficie existen una serie deglicoproteínas, llamadas ? ZP?, que se comportan como responsables delreconocimiento de los espermatozoides. La llegada de los espermatozoides a laZP depende de dos factores muy importantes, su gran movilidad (gran poder depenetración por sus movimientos) y la presencia de ligandos para los receptoresde la ZP, que solamente se pueden lograr si están previamente capacitados.
De estas glicoproteínas de la ZP, la ZP3 es la mas conocida yestudiada y a la que se le supone, actualmente, el mayor papel en este juego.Los espermatozoides llegan a la ZP con el acrosoma intacto, ya que los ligandosde las ZP estan en la membrana plasmática. En cualquier caso, una vez efectuadoel mecanismo de reconocimiento se induce la RA en el espermatozoide, por lo quese liberaran las enzimas contenidas en el acrosoma que le permitirán traspasarla ZP y la membrana plasmática.
Aunque se ha estudiado mucho, el mecanismo exacto de la RA no seconoce, se sabe que el espermatozoide presenta en el transcurso de la reacciónunas vesiculaciones seguidas de la fusión de las membranas plasmática yacrosomal externa, de tal manera que aparecen una serie de fenestraciones uorificios que originan que el material acrosómico salga al exterior.
Mecanismos generales de actuación de la RA.
Se han expuesto varios posibles mecanismos de actuación de estosprocesos:
1. Adquisición de un aumento de permeabilidad al Calcio
2. Alteración de los componentes de superficie espermática
3. Cambios en la membrana
4. Papel de los nucleótidos cíclicos
Completada la reacción,
elespermatozoide mantiene su integridad mediante un pliegue localizado en la zonadel segmento ecuatorial, de tal forma que la membrana acrosomal mas interna sehace membrana limitante de la parte anterior de la cabeza del espermatozoide.
La capacitación es independiente de la especie, ya que espermatozoidesde una especie pueden ser capacitados en el tracto femenino de otra, pero loque si es constante y especifico de especie son los tiempos necesarios para lacapacitación.
Es evidente que para que el proceso de fecundación se lleve a cabonormalmente debe existir un equilibrio hormonal adecuado. Las influenciasestrogénicas del periodo preovulatorio son favorecedoras del proceso de lacapacitación, de tal forma que en hembras ovariectomizadas este proceso estacasi abolido. Tampoco se produce una capacitación optima si la hembra esta enfase luteínica, y por tanto con altos niveles de P4. Por lo que se refiere alas gonadotropinas hipofisarias, a pesar de la coontroversia que existe, pareceque la administración exógena de LH favorece el proceso de la capacitación.
La capacitación es un fenómeno reversible. En efecto, se ha comprobadoque si ponemos en contacto espermatozoides capacitados con liquido delepidídimo, plasma seminal u otros sueros o medios de cultivo, pueden perder sucapacidad fecundante.
2.b.- Fecundación
.Por lo tanto, una vezllegados los espermatozoides a la ZP, éstos van a penetrar en la ZP gracias ala liberación de las enzimas acrosómicas. La llegada a la ZP es específica deespecie. El tiempo de penetración suele ser rápido. En el caso de la vaca seproduce en unos 15 minutos.
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Un mecanismo importante es la liberación y exocitósis de los GC es quese va a producir:
Aumenta el calcio intracelular y moviliza los depósitos de calcio.
incremento del pH intracelular.
Cascada de reacciones, que implica la exocitósis.
Como consecuencia se liberan el contenido los GC, por el aumento decalcio, que convierte la ZP insoluble e impermeable para otros espermatozoidesy por otro lado elimina las ZP3 como receptores. La liberacion puede tardarentre 8 min (hamster) y 2 horas en la vaca.
Un espermatozoide penetra completamente, membranas acrosomales, piezaintermedia, centriolos, mitocondrias etc. De esta manera se incorporan aloocito. El nucleo comienza a sufrir una descondensación casi inmediata estimuladapor factores intracitoplasmáticos del oocito que solo se han formado si eloocito esta correctamente maduro (MPGF). El núcleo femenino termina la 2meiosis, extruye el 2CP al espacio perivitelino y comienza la descondensación yreplicación del DNA como paso previo a la singamia o unión de los genomasmaterno y paterno y a la primera división de segmentación embrionaria. De estamanera se restablece su condición de diploide.
3.- DESARROLLO DE LOS PRIMEROS ESTADIOS DELEMBRIÓN.
3.a.- Etapas del desarrollo embrionario.
Una vez completada la fecundación, comienza la división de los embriones pormitosis simple, que pasan por los siguientes estadios representado por lasfiguras.
Los embriones permanecen en el itsmo del oviducto unos 3-4 días antesde pasar al útero. En la vaca y en la oveja los embriones pasan en el estadiode 16 o 32 células. En la cerda, de 4 células, y en la yegua suelen transcurrirde 5 a 7 días hasta que pasan.
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3.b.- Nutrición del embrión.
Se realiza gracias a las secreciones oviductales. Ëstas están programadas porel equilibrio de las hormonas ováricas, estrógenos y progesterona, siendo elmayor volumen de secreción hacia el final del estro o inmediatamente antes dela ovulación, y mínima durante la etapa luteínica y la gestación. Así mismo,estas concentraciones hormonales también influyen en la composición iónica delfluido tubárico.
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Como caso especial, parece conveniente hacer una serie deconsideraciones acerca de lo que acontece en el caso especifico de los embrionesde coneja y de yegua como consecuencia de la actividad secretora de las célulasoviductales. En estas especies, los embriones son rodeados de una capa dematerial mucilaginoso, la llamada capa de mucina, membrana compuesta de mucopolisacaridos, y que se deposita encimade la ZP y cuya formación es dependiente del equilibrio hormonal de esemomento.
No se conoce con exactitud la función de esta membrana, aunque se hademostrado que los embriones que tienen esa capa se pueden implantar en elútero, mientras que los que carecen de ella no lo pueden hacer.
En este punto queremos hacer especial hincapié sobre los procesos queregulan los fenómenos que se han venido en llamar transición del genoma maternoal genoma embrionario. Estudios recientes han demostrado que el metabolismo delos estadios inciales del embrión esta regulado por el material genético de lamadre, del oocito. La transición desde el control materno hasta el embrionarioocurre en distintas etapas del desarrollo embrionario según las especies. Estehecho se traduce en los bloqueos embrionarios que se producen cuando secultivan los embriones en condiciones in vitro, que se traduce en bloqueos enestos estadios del desarrollo embrionario.
4. REGULACIÓN DEL RITMO Y MODO DE PROGRESIÓNDE LOS EMBRIONES HACIA EL ÚTERO.
Los mecanismos implicados enel paso de embriones a través del itsmo oviductal son:
1. La inervación adrenérgicaque posee esta parte del oviducto que capacita su constricción o relajación, loque regula el paso de embriones hacia el útero cuando el equilibrio endocrinolo permite.
2. Los pliegues de la mucosa, que intervienen como factor puramentemecánico y que están influenciados por el equilibrio endocrino.
3.- Factores locales, de reciente descripción y que tienen granimportancia en la regulación local de estos mecanismos. La actividad de todosellos se encuentra también determinada por las concentraciones hormonalesexistentes en este tramo del oviducto.
De una manera más detallada, el esquema siguiente muestra los fenómenoscelulares responsables de la contracción muscular que permite la progresión delos embriones hacia el útero:
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De la experiencia adquirida en la experimentación con hormonas sepuede concluir diciendo que los estrógenos retardan la progresión de losembriones hacia el útero, mientras que la progesterona facilita el paso. Sinembargo, para una correcta actuación de la progesterona se precisa una previasensibilización por parte de los estrógenos, ya que si no, no puede actuarcorrectamente.
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