Los reptiles: origen y estudio a través de la historia.


LOSREPTILES: ORIGEN Y ESTUDIO A TRAVÉS




DELA HISTORIA

 

Discursode ingreso del Académico Correspondiente

Ilmo.Sr. D. Juan Carlos Fontanillas Pérez

6 deNoviembre de 1996

 

 


           

            El vocablo reptil se asocia casisiempre a bestias inmundas y crueles, a pesar de que entre ellos existencriaturas admirables, tanto por la elegancia de sus formas como por la variedadde sus coloridos. La suerte de los reptiles ha cambiado en el transcurso deltiempo y después de haber dominado la tierra, el aire y las aguas, hoy llevanuna vida oscura y sólo persisten algunas ramas vigorosas de lo que fue un grantronco evolutivo.


           

            Los reptiles tuvieron su origen haceunos doscientos setenta millones de años, en el período Carbonífero de la eraPaleozoica, a partir de una línea primitiva de Batracios pertenecientes a laSubclase Labyrinthodontia a la que pertenecía el ERYOPS que medía 1,50 m delongitud y vivía en el Pérmico inferior hace 280 millones de años. Estosreptiles primitivos se liberaron de la dependencia del agua gracias aldesarrollo de un tipo de huevo que les permitió crecer en un medio terrestre.La aparición de los reptiles significó la conquista de la tierra firme porparte de los vertebrados, que se independizaron por entero del medio acuáticomediante la adquisición de dos características: La respiración pulmonar y unaserie de modalidades reproductivas desligadas por completo del condicionamientoque implicaba, a todos los niveles, la vida en el agua.

 

            Una de las causas del triunfoadaptativo de los reptiles fue la presencia de una piel seca y relativamenteimpermeable. Sus riñones segregan un volumen pequeño de orina concentrada comoconsecuencia de la modificación de su metabolismo del nitrógeno, de manera queel producto final  no es  urea sino ácido úrico (uricotélicos) con loque las pérdidas de agua osmótica se reducen a la mitad. Otra  de las causas de este triunfo fue eldesarrollo de un huevo que estaba encerrado en un cascarón protector producidopor  los conductos reproductores de lashembras que cubrían el zigoto fecundado con varias capas protectoras que loaislaban eficazmente de la atmósfera; así los huevos depositados en un ambienteterrestre, se desarrollaban perfectamente gracias a que se reducía laevaporación. El macho también desarrolló un órgano copulador, con lo que seevitaba que las células reproductivas quedaran expuestas a la deshidratación,asegurando al mismo tiempo la fecundación del ovocito lo suficientemente dentrode la región reproductiva de la hembra como para dar tiempo a que el zigotoquedara encerrado dentro de sus envolturas protectoras.

 

            El sistema respiratorio tambiénsufrió adaptaciones. Al hacerse la superficie de la piel  más gruesa, dura y muerta, los gases ya nopodían atravesarla, con lo que el intercambio gaseoso quedó restringidonecesariamente a los pulmones.

 

            Todas estas adaptaciones liberaron alos reptiles de su dependencia del agua en cada momento de su ciclo vital.Otros sistemas orgánicos también cambiaron radicalmente. Los miembros yarticulaciones se modificaron hasta el punto que las patas quedaron situadasmás directamente por debajo del cuerpo, levantándolo aún más del suelo. Lascurvaturas y rotación de los huesos en el hombro y la rodilla permitieron quelos miembros se movieran en una dirección antero-posterior, paralela al ejelongitudinal del cuerpo, en lugar de hacerlo en arcos de amplio radio a cadacostado, como ocurría en los miembros de los primeros Batracios. Con la llegadade los reptiles  y a medida que estosorganismos se diversificaban y vivían en la tierra de maneras diferentes, tuvolugar por primera vez una gran variación en las formas y usos de lasextremidades.

 

            A pesar que la mayoría de losreptiles exhiben notables modificaciones evolutivas en sus extremidades, ungrupo en particular, los Ofidios, perdieron sus miembros, y para desplazarsehan de depender de movimientos ondulatorios básicos de la columna vertebral.Sin embargo en las serpientes existen muchas formas distintas de desplazamientocomo la torsión lateral, brincos, concertina, etc., todos ellos variaciones deondulaciones secuenciales de la masa muscular.

 

            Del mismo modo que los peces sediversificaron en una amplia variedad de formas una vez adquirieron mandíbulas,lo hicieron los reptiles a medida que iban venciendo los importantes problemasde la vida terrestre, llegando a ser formas dominantes de vida en la tierradurante gran parte de la Era Mesozoica.

 

            Los reptiles se diversificaronrápidamente y ocuparon todos los ambientes en los que estaban instalados susparientes, los grandes Batracios, transformándose con éxito en depredadores ycompetidores. Los Batracios primitivos languidecieron hasta extinguirse afinales del Triásico, pero ya en las postrimerías del Pérmico, los reptileshabían empezado a predominar. Dos grupos alcanzaron un éxito especial: LosPelicosaurios (conocidos por sus grandes aletas dorsales) y los Terápsidos, quese mostraron quizá más activos y agresivos, y eclipsaron a los anteriores, aprincipios del Triásico.

 

            Los Terápsidos cedieron su puestodominante a numerosas estirpes que en la era siguiente, la Mesozoica,alcanzaron un enorme desarrollo, con formas incluso gigantescas. Estos reptilesprimitivos fueron denominados Dinosaurios y llegaron a poblar la tierra, elagua y el aire. La mayoría de estas especies no se extinguieron hasta 150millones de años después. Durante este intervalo, sufrieron varias oleadas deextinción, afectando principalmente a las especies de mayor tamañodesapareciendo totalmente al final del Cretácico, hace ahora unos 65 millonesde años, dejando abundantes fósiles.

 

            De las formas primitivas como losCotilosaurios, que presentaban grandes afinidades con los Batracios, seoriginaron poco a poco numerosas estirpes que en la era siguiente, laMesozoica, alcanzaron un enorme desarrollo, con formas incluso gigantescas.Estos reptiles primitivos fueron denominados Dinosaurios. Estos reptilesllegaron a poblar la tierra, el agua y el aire. La mayoría de estas especies seextinguieron a finales de esa misma era como ya hemos comentado, dejandoabundantes fósiles.

 

            Podemos considerar a los reptilesagrupados en cuatro grandes subclases. Un primer grupo, los Anápsidos,comprende el orden Quelonios o tortugas, cuyas especies han llegado hastanosotros conservando los caracteres más primitivos de todos los reptiles.

 

                        Las tortugas  son las únicas representantes actuales de laSubclase Anapsida y, tras aparecer repentinamente en el Triásico, han llegado anuestros días representadas por unas 230 especies. Se trata de un gruponotablemente modificado, que ha perdido su dentición en favor de un pico córneoy ha desarrollado un caparazón protector que consta externamente de grandesescamas epidérmicas e, internamente, de gruesas placas óseas de origen dérmico.La rigidez corporal impuesta por este caparazón se ha visto compensada por uncuello de notable movilidad que se pliega en el plano sagital en el caso de lastortugas del Suborden Criptodira con 10 familias y cerca de 200 especiesdistribuidas por todo el mundo) o en el horizontal en el caso de las tortugasdel  Suborden Pleurodira, con sólo dosfamilias y unas 45 especies típicas de las aguas continentales tropicales. Pesea esta notable especialización morfológica, las tortugas han colonizado unagran variedad de medios.

 

            Hay tortugas terrestres que seextienden por todos los continentes y que su tamaño varia mucho desde laspequeñas tortugas caja hasta las gigantescas tortugas de las Galápagos con másde 250 kg de peso. Hay tortugas acuáticas adaptadas a una vida ribereña comonuestros galápagos o las tortugas de concha blanda representadas por las delgénero Trionix.

 

            Finalmente, hay tortugas adaptadasplenamente a la vida marina que han transformado sus extremidades en remos yhan complicado su ciclo biológico al verse obligadas a realizar migracionesreproductoras con el objeto de efectuar su puesta en tierra firme. Entre estastortugas destacamos la tortuga laúd (Dermochelys coriacea), de cerca de 2 m y600 Kg de peso, que ha reducido el caparazón a un mosaico de pequeñas placasóseas embutidas en el tegumento.

 

            Un segundo grupo, llamadoTerápsidos, desarrolló formas de gran tamaño como los Ictiosaurios, reptilesadmirablemente adaptados al medio acuático y que se desarrollaron durante elCretácico en la era Mesozoica, extinguiéndose en este período.

 

            El tercer grupo, el de losDiápsidos, constituye la clase más grande y evolutiva con numerosos órdenes, delos cuales cuatro de ellos han llegado hasta nosotros: Crocodilianos, Ofidios,Saurios y Rincocéfalos.


           

            Los Saurios, representantes actualesde la Subclase Lepidosaura son animales preferentemente diurnos y muyabundantes en latitudes intertropicales y se subdividen en 20 familias. LosAgámidos y los Iguánidos son las formas más primitivas del grupo e incluyen a lamayoría  de los lagartos del Viejo yNuevo Mundo respectivamente. Unos y otros han ocupado nichos equivalentes dandolugar, por convergencia adaptativa, a lagartos de aspecto parecido. LosIguánidos presentan formas arborícolas, como el  Anolis, mientras que los Agámidos dieron lugar a una familiaespecializada en este tipo de vida: los camaleones (F. Chamaeleontidae). LosIguánidos tienen varios géneros total o parcialmente herbívoros y el únicolagarto de vida marina, la iguana de las Galápagos (Amblyrhynchus cristatus). También incluye familiasarborícolas de hábitos parcialmente nocturnos como las salamanquesas (F.Gekonidos), y el resto de los lagartos del Viejo y Nuevo Mundo. Hay además, grupos que tienden a reducir oeliminar las extremidades como los eslizones, o los luciones. Algo similarocurre con los Anfisbénidos o culebrillas ciegas, considerados por algunosautores como una familia de lagartos especializada en una vida hipogea que lesha llevado a perder las extremidades y atrofiar los ojos.

 

            Los Helodermátidos son la únicafamilia de Saurios que reúne a las dos únicas especies venenosas de este grupoel escorpión Criollo (Heloderma horridum) y el monstruo de Gila (H. suspectum),dos grandes lagartos de los desiertos norteamericanos provistos de glándulassalivares venenosas en sus mandíbulas inferiores con las que impregnan lasheridas producidas por sus potentes mordeduras. Los varanos como el dragón deKomodo (Varanus komodoensis), emparentados con estos, son eficientesdepredadores y carroñeros que pueden alcanzar tamaños de hasta 3 m.

 

            Los Ofidios también descendientes delos Lepidosaura surgieron posiblemente en el Jurásico. Constituyen un grupo deanimales muy modificados por su peculiar sistema de locomoción aunque éste noha sido obstáculo, o posiblemente ha sido la clave, para la colonización de unagran cantidad de medios y regiones. Su locomoción reptante les ha supuesto unaserie de notables modificaciones: pérdida de las extremidades, alargamiento delcuerpo con el consiguiente incremento en el número de vértebras (hasta 400 enciertas especies), alargamiento del tubo digestivo y glándulas anejas,disposición secuencial de gónadas y riñones y tendencia a la reducción opérdida  de la vejiga urinaria y delútero y pulmón izquierdo. Todas estas modificaciones afectan por igual a las 11familias del grupo que, en conjunto, se caracterizan por su gran homogeneidadmorfológica aunque con ciertas especializaciones.

 

             Existen representantes de gran tamaño (hasta 9 m), como las boas(Boa), pitones (Phyton) y  anacondas(Eunectes) que ingieren grandes presas a las que matan por constricción.Algunas serpientes de la familia de los Culébridos como la culebra bastarda(Malpolon monspessulanus) han alargado y acanalado unos dientes posteriores pordonde penetra saliva venenosa en las presas. Por último hay serpientes queutilizan dicha saliva para capturar y matar a sus presas gracias a unsofisticado sistema de inyección. Para ello, han adelantado los dientesinoculadores, provistos de un canal por donde fluye a presión esta salivavenenosa. En el primer grupo se encuentran las temibles cobras, mambas ycorales (F. Elaphidae), así como las serpientes marinas (F. Hidrophiidae). Enel segundo están las víboras y crótalos (F. Viperidae) que presentan, además,un sistema de rotación del maxilar con el que logran plegar sus largos dientesen el interior de la cavidad bucal. Aunque faltan estadísticas fiables, pareceser que cada año mueren varias decenas de miles de personas por mordeduras deespecies tropicales de estas familias.

 

            Los Crocodilianos (O. Crocodilia)son los únicos representantes actuales de la Subclase Archosauria, grupo dereptiles del Secundario que aparecen en el Triásico Superior, se diversificanen el Jurásico y en el Cretácico surgen formas muy similares a las actualesque, por razones desconocidas aunque posiblemente relacionadas con su vidaanfibia, lograron superar la crisis cretácica que extinguió al resto de losrepresentantes de la Clase. Se trata, de animales muy avanzadosmorfológicamente al presentar un corazón totalmente tabicado (circulación dobley completa), un paladar secundario desarrollado y unos pulmones muyalveolizados al igual que Varánidos y Quelonios. Los Crocodilianos constan,actualmente, de tres familias y 21 especies. Los aligatores y caimanes (F.Alligatoridae), con hocicos anchos y redondeados, se caracterizan por presentarlos dientes de la mandíbula inferior encajados en la superior. Los cocodrilostienen los hocicos más puntiagudos y el cuarto diente de la mandíbula inferiorvisible al encajar en una hendidura de la superior. Finalmente, los Gavialespresentan un hocico muy alargado terminado en una protuberancia.

 

            Existe una especie semimarina elCrocodylus porosus o cocodrilo marino de los estuarios, que vive en sectorescosteros del Mar Indico y en algunas ocasiones es arrastrado mar adentro porlas corrientes.

 

            El orden Rhynchocephalos es otro delos  representantes actuales de laSubclase Lepidosauria. El primer orden, conocido desde el Triásico quedifiere  del resto  entre otras cosas  por carecer de órgano copulador. Está representado por una únicaespecie, el tuátara (Sphenodon punctatus), un reptil de más de 50 cm delongitud que vive acantonado en una serie de islotes de las costas de Nueva Zelanda.Este animal logra sobrevivir en las frías condiciones de este área gracias a sucapacidad para mantener activo su metabolismo a temperaturas corporales de 3
E
C.

 

            De los Diápsidos se desarrollarontambién las aves tal y como las conocemos actualmente, por lo que podemos decirque Reptiles y Aves han seguido líneas evolutivas paralelas.

 

            El último grupo, el de losSinápsidos, el más antiguo de todos desarrollado en el Carbonífero, dio origena reptiles muy distintos de los demás, que fueron evolucionandoprogresivamente  hasta desaparecer en elTriásico dando origen a los actuales mamíferos.

 

            Las diversas especies de reptilesactuales ofrecen aspectos tan distintos que durante mucho tiempo losnaturalistas se resistieron a incluir en una misma clase zoológica acocodrilos, serpientes, lagartos, tortugas y rincocefalos.

 

            Así Athanasius Kircher, jesuita yestudioso que vivió en el siglo XVII escribió un interesante libro dedicado alRey Carlos II de España cuando contaba 12 años titulado “El Arca de Noé”datado en 1673. Este libro es una obra “espléndidamente absurda” comola definiera Hiroshi Aramata en su libro “Reptiles y anfibios delmundo” (1990) en la cual Kircher combina la ciencia y la imaginacióndescribiéndonos una hipotética Arca de Noé y la colocación de las distintasparejas de animales en su interior según tres categorías. El criterio deselección consistía en colocar a las criaturas de la creación en los trespuentes de los que constara la nave según el orden en que hubieran recibido labendición divina. Los más privilegiados como los primates y aves (por andarsobre dos patas) fueron colocados en el primer puente. Los de cuatro patas ysegún peso se repartían en los dos puentes restantes. Curiosamente los únicosreptiles presentes en el Arca eran las tortugas y los cocodrilos alojados en elpuente más bajo, ya que el resto de los reptiles al haber nacido según Kircherespontáneamente de los excrementos y del barro, no había necesidad deasignarles un lugar en el Arca pues no corrían el peligro de extinción. Sinembargo haciendo una alusión bíblica para recordar el pecado original en elúltimo momento el Arca se atestó de serpientes que se juntaron en el fondo dela nave como lastre.

 

            Kircher define a los reptiles como”todo aquel animal que carece de pies y repta sobre la tierra con suvientre anguloso”, y hace una separación, más que una clasificaciónzoológica, al decir que algunos de los reptiles son serpientes, pero sóloaquellos que tienen una naturaleza más perfecta, porque “aunque nacen delinfecto semen de la materia en putrefacción, también pueden nacer del coitoentre el macho y la hembra, lo que no sucede entre las lombrices y reptilessemejantes”. Kircher asegura haber demostrado estos hechosexperimentalmente y hace alusión a que Francisco Redi le ataca cuando afirmaque la generación espontanea no existe. Para justificar sus teorías  en contra de Redi dice que “quienesafirman que estos animales (refiriéndose a los reptiles) se propagan por coitoperfecto entre machos y hembras, inútilmente alucinan, ya que el coito en losanimales infectos se reduce a un pequeño contacto de las partes posteriores,mediante el cual uno estimula al otro para expulsar los excrementos de loscuales nace posteriormente un animal de la misma especie”. Tambiénafirmaba Kircher que si partía una serpiente en partes mínimas y despuéscolocaba estas partes expuestas a la lluvia y al sol, con el tiempo surgía unnúmero casi infinito de gusanos que después de un corto espacio de tiempo seconvertían en serpientes.

 

            Anécdotas aparte a lo largo de lahistoria, los científicos que han intentado clasificar a los reptiles hanencontrado muchas dificultades.

 

            Aristóteles 300 años antes de Cristoestableció dos criterios para aclarar las relaciones entre las especiesanimales: Métodos reproductivos y número de patas.

 

            Las categorías principales derivadasdel primer criterio fueron la reproducción ovípara y la vivípara, una terceracategoría identificaba a aquellos que se generaban espontáneamente. Siguiendoel segundo criterio, el grupo de base estaba formado por animales ápodos,bípedos y cuadrúpedos. Desafortunadamente los reptiles no lograron formar partede ninguno de estos órdenes pues a pesar de que Aristóteles definió acocodrilos y lagartos como “ovíparos de cuatro patas”, los incluyóentre las “criaturas que reptan” junto a lombrices y anguilasquedando relegadas a pesar de ser vertebrados a la misma categoría que losgusanos.

 

            Más recientemente Gessner,naturalista suizo del siglo XVI, que jugó un papel importante en laclasificación animal, estableció dos categorías de animales: La de loscuadrúpedos ovíparos en la que incluía todos los reptiles excepto lasserpientes y la de los serpentiformes que comprendía las serpientes y animalesafines entre los que se incluían los escorpiones y muchos insectos.

 

            Algo parecido sucedió en laliteratura científica oriental en la que el término chino que denominaba a losinsectos significaba “animales que reptan” e incluía a lasserpientes.

 

            En el siglo XVII Atanasius Kircheren su ya mencionada obra sobre el Arca de Noé hace una completa relación de lasdistintas especies de animales que según él debían ser preservados del Diluviodescribiéndolas escuetamente.

 

            Entre los reptiles relaciona 14serpientes, entre los que incluye lo que el llama el dragón, el dragón alado yel basilisco y cinco reptiles cuadrúpedos: el lagarto, la salamanquesa, elcamaleón, la salamandra y la rana rubeta.

 

            Entre las descripciones de estasserpientes destacaremos por lo que de anecdótico tiene la forma de ver a estosanimales, la descripción que hace del “aspid” de la que dice quemuerde por impulso de los astros, o de la “anfisbona” que la describecomo serpiente de dos cabezas, colocadas cada una en una de las extremidadesdel cuerpo.

 

            Entre los cuadrúpedos describe dosgrupos más de reptiles, los cocodrilos de los que dice que son llorosos ypersiguen tenazmente a los que huyen y afirma que es uno de los reptiles que haconseguido mayor perfección en su especie; y las tortugas, de las que dice queson de sabor desagradables, indignas de estar en la mesa de un príncipe.

 

            Aun hoy en día se sigue pensando enlos reptiles como animales que reptan, y se siguen buscando característicascomunes entre los miembros de esta extraña clase.

 

            Observando las ilustraciones dereptiles que figuran en los  librosantiguos y recientes de Oriente y Occidente dedicados a las ciencias naturales,se nota una gran fascinación por estas criaturas.

 

            Las primeras ilustraciones impresasde reptiles, así como de otros animales comenzaron a aparecer en los textos devarios naturalistas europeos del siglo XVI. Los dibujos que en un principioeran toscos y carentes de detalles, tenían exclusivamente una funcióndecorativa para aligerar obras que a menudo resultaban ser aburridas. Talesilustraciones se hicieron populares entre los lectores y pronto se aventuraronen esta empresa cotizados artistas como Durero con su famoso rinoceronte de laHistoria Animal de Gessner de 1551.

 

            Las ilustraciones de reptilesabundaron en los siglos XVI al XIX, un período en que la Zoología erafundamentalmente descriptiva, motivo por el cual jugaron un papel principal enla transmisión del saber.

 

            Retratar con fidelidad reptiles hasido siempre difícil por varias razones. Los primeros ilustradores trabajabancasi siempre en condiciones malas de iluminación y con animales conservados enalcohol o formol, lo que sin duda variaba su aspecto externo, sin contar con elmiedo o repulsión que estos animales producen al hombre. Por otro lado losmétodos de xilografía a base de planchas de madera que se desgastabanprogresivamente dificultaban aun más la reproducción de los grabados.

 

            La introducción del grabado en planchas de cobre o acero mejoró lasituación, que permitió la reproducción de rasgos más minuciosos y definidos.Con este método grabó sus ilustraciones el holandés Seba aunque todavíautilizaba animales muertos como modelos.

 

            A lo largo de los siglos XVII y XIXlos naturalistas estaban dotados a la vez de nociones científicas y habilidadesartísticas suficientes para dibujar imágenes que reproducían correctamente larealidad.

 

            De todos los científicos que en esosaños se dedicaron activamente al estudio de la zoología y a las ilustracionesde la fauna hemos seleccionado algunos de los especializados en reptiles comoAlexandre Philipp, Maximilian y Fermin Bocurt noble alemán que participó en unaexpedición a Brasil entre los años 1815 y 1817, fue el primer naturalista conpreparación universitaria que exploró este país y realizó una serie de grabadosde su propia mano.

 

            Durante estos siglos XVIII y XIX lafase descriptiva de las ciencias naturales llegó a su punto de madurez con larealización y gracias a Linneo, Buffon y otros de los grandes enciclopedistasde importantes obras en las que los mundos animal y vegetal fueroncuidadosamente catalogados.

 

            La función de las ilustraciones enla transmisión de los conocimientos referidos a las Ciencias Naturales sereveló indispensable en algunos casos. En un período en el que los primerosterritorios eran conocidos sólo en parte y muchas realidades aún ignoradas, lasilustraciones fueron a menudo testimonio de especies raras y extraordinarias,cuya existencia dejaba perplejos hasta los estudiosos más eminentes como elpropio Buffon.

 

            El siglo XIX vio también elnacimiento de un nuevo sistema de impresión de las imágenes: la litografía, unatécnica que, con pocas variaciones, todavía sigue usándose. La adopción de estatécnica para los fines de la ilustración científica permitió reproducir representacionescon un gran nivel de definición y realismo.

 

            El final del siglo supuso también elfin de la litografía tradicional para las ilustraciones comerciales de cienciasnaturales. El procedimiento litográfico suponía unos costes demasiado elevadosfrente al desarrollo de la técnica fotográfica que ofrecía una alternativa másrápida y económica pero menos precisa debido a la pérdida de calidad y nitidezde las imágenes al ser reproducidas para su publicación. Solo ahora, en elumbral del siglo XXI, refinadas técnicas de vanguardia han podido ofrecer unosprimeros resultados comparables a las mejores obras de los artistas ylitógrafos del siglo pasado.