07 Mar Bases anatomo-fisiológicas de la piscicultura
BAS BASES ANATOMO-FISIOLÓGICAS DE LA PISCICULTURA
Actualmente las posibilidades de abastecimiento de pescado procedente de la pesca extractiva se hallan al límite de su capacidad, como consecuencia de que el 50% los bancos existentes en el Mundo se encuentran al límite de sus capacidades de regeneración, de tal forma que el 25% ha superado ya esa barrera habiendo dejado de ser productivos y solamente otro 25% presenta un potencial claro de recuperación.
En un estudio de la revista Science publicado en el año 2006 se aseguraba que la práctica totalidad de los animales marinos que se pescaban, empezarían a escasear en el año 2048 y según un informe de la FAO de este mismo año 2007, la pesca extractiva tendrá cada vez mas limitaciones si se tienen en cuenta las leyes de crecimiento y evolución de las poblaciones naturales. Se calcula que el nivel de capturas nunca podrá sobrepasar las 100 x 106 Tm., por lo que resulta necesaria la sustitución paulatina de la simple recolección de una cosecha natural por la cría controlada semi-intensiva o intensiva de peces, moluscos y crustáceos que representa la única posibilidad de mantener o aumentar el abastecimiento de pescado y mariscos en consonancia con el aumento de la población mundial y con los avances científicos, biológicos, zootécnicos y sanitarios en la explotación de animales acuáticos, de tal manera que la acuizootecnia se configura como el sector de las producciones animales con mejores perspectivas y mayor ritmo y potencial de crecimiento.
Las producciones de animales acuáticos se realizan con mas de 300 especies de peces, moluscos y crustáceos que actualmente suponen el 27-30% de las explotaciones pesqueras, aunque es de esperar una evolución continua en los próximos 40 años hasta alcanzar el 50% del total.
En España el consumo de pescado es de 37-38 Kg. por habitante y año que corresponden a 1/3 de las proteínas de alta calidad, cifra similar a la de los grandes países consumidores, lo que obliga a cubrir nuestras necesidades con las producciones de la acuicultura que en el año 2000 eran de 2.000 Tm, en el 2006 fueron 36.402 Tm y se prevé que para el año 2007 se llegará a las 40.000 Tm, según el reciente informe de APROMAR “La acuicultura marina de peces en España 2007”, lo que representa un incremento de 15-20% al año.
CARACTERÍSTICAS DEL AMBIENTE ACUÁTICO
La vida en el agua supone para los peces una serie de obstáculos relacionados con el oxigeno disuelto, sus variables propiedades físico-químicas (solubilidad, difusión de gases respiratorios y propiedades mecánicas) y el que los animales no pueden sustraerse las condiciones del medio en el que viven, a los agentes patológicos y a los materiales y sustancias del medio ambiente.
Las explotaciones de los animales terrestres y acuáticos ofrecen muchas similitudes ya que ambas tienen semejantes necesidades, procesos genéticos, nutricionales, sanitarios y de manejo y comparten el principal objetivo de producir proteínas animales de alta calidad, especialmente para el consumo humano. Sin embargo, la acuicultura requiere aspectos específicos, dadas las diferencias entre la atmósfera y la hidrosfera. En contacto con la tierra la atmósfera es una mezcla de nitrógeno, oxígeno, vapor de agua, anhídrido carbónico y gases inertes, mientras que los ambientes acuáticos, aunque poseen una composición específica, son compuestos químicos no siempre puros sino que generalmente forman parte de una compleja solución de sales y gases que los hacen mucho mas variables que el aire y que, como ya se ha dicho anteriormente, no pueden eludir los animales
El agua mucho mas densa que el aire, contiene a iguales volúmenes, 30-40 veces menos oxígeno. Además, la proporción de oxígeno en la atmósfera (21%) es constante mientras que la cantidad disuelta en el agua se halla bajo la influencia de factores físicos (temperatura, salinidad, presión, etc.) que pueden variar considerablemente como consecuencia de la respiración de la flora y fauna acuáticas, así como por su contenido en materia orgánica y partículas en suspensión.
En consecuencia con lo expuesto, es claro que la composición y las condiciones físicas de los medios acuáticos, mucho mas variables que la de los terrestres, tienen importantes repercusiones en las producciones controladas de peces, moluscos y crustáceos.
BASES ANATOMO-FISIOLÓGICAS DE LA PISCICULTURA
Aunque las funciones del agua son esencialmente las mismas en los procesos biológicos y en el metabolismo celular de los animales terrestres que en las de los acuáticos, se desarrollan por mecanismos diferentes.
La anatomía y fisiología de los animales acuáticos ofrece una gran variabilidad dada la elevada cantidad de especies existente tanto en las aguas marinas como continentales, cuyas reacciones son propias de la poiquilotermia.
Entre las ventajas de la producción intensiva de peces destacan las siguientes:
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Carencia de mecanismos termorreguladores, que implica que una elevación térmica de 10ºC lleva consigo un incremento doble de las reacciones enzimáticas.
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Densidad de los peces similar a la del agua lo que facilita los movimientos.
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Morfología aerodinámica y facilidad de desplazamientos.
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Gran capacidad de reproducción y numerosa descendencia.
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Inmovilidad en algunos casos como en el rodaballo.
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Favorable relación carne/peso total dada la reducida estructura del esqueleto.
Las citadas ventajas suponen gran ahorro de energía y un índice de conversión muy favorable (1,5/1).
Entre las especies acuáticas que son objeto en España de producciones controladas con fines comerciales, destaca fundamentalmente el cultivo de mejillones, siguiéndole por orden de importancia, la cría de truchas y salmones, doradas, lubinas, rodaballos, carpas, tencas, túnidos, lenguado, anguila, besugo, corvina y langostinos, hallándose en periodo de investigación y experimentación el pargo, cangrejo de río y pulpo.
A continuación se exponen algunas de las bases y aspectos de la anatomía y fisiología con repercusiones clínicas, zootécnicas y económicas en la producción de peces.
Sistema tegumentario
La piel de los peces es la primera barrera defensiva frente a las enfermedades al disponer de mecanismos sensoriales que contribuyen, en bastantes casos, a las funciones de osmorregulación, excreción y respiración.
La estructura, que varía con la edad, sexo y época del año, está formada por, la cutícula, epidermis, dermis e hipodermis.
La cutícula, de aproximadamente 1μm, está constituida por material celular cubierto de moco, el cual contiene inmunoglobulina, lisozima y ácidos libres con propiedades fungicidas y bactericidas, que forma una barrera de protección frente a los agentes traumáticos y facilita la osmorregulación.. La epidermis, no queratinizada, es un epitelio escamoso estratificado de menor grosor que la de los vertebrados superiores y de mayor espesor en las especies carentes o con pocas escamas como la anguila.
En los peces de aguas continentales la epidermis es gruesa con numerosas capas celulares mucíparas y la dermis está poco vascularizada mientras que en los de aguas marinas la epidermis es delgada y pobre en moco y la dermis muy vascularizada posee estructuras muy importantes para la difusión del oxígeno respiratorio e impedir la deshidratación.
La dermis posee dos capas: un estrato esponjoso que contiene cromatóforos, melanóforos, lipóforos e iridocitos; los últimos citados son responsables de las modificaciones del color por un mecanismo neuro-endocrino clínicamente muy importantes en los casos de obscurecimiento y melanización originados por diversos procesos patológicos y situaciones de estrés – y otro estrato compacto con funciones estructurales.
La hipodermis es de estructura lasa adiposa bien vascularizada y fácilmente atravesada por los bioagresores.
Las escamas también desempeñan una función protectora de tal forma que su desprendimiento con las manipulaciones, el manejo u otras causas dan lugar a lesiones epidérmicas con un significado clínico de graves consecuencias para la colonización de los agentes infecciosos y parasitarios y de vulnerabilidad a los productos terapéuticos y sustancias tóxicas, así como para el control osmótico.
Respiración
Es una función compleja y trascendental de los Teleósteos en los que las branquias, en estrecho contacto con el agua, representan los principales órganos estructurados en láminas primarias en forma de V y laminillas transversales que proporcionan una gran y delicada superficie epitelial de 1-2 capas de células cubiertas de moco con rica vascularización sanguínea, a través de la cual la sangre venosa elimina el CO2 y se enriquece en O2.
La superficie del epitelio branquial (0,07-1,35 m2/Kg. de peso vivo) depende de las necesidades energéticas de las especies (trucha arco iris 0,2 m2/Kg. de peso vivo); los peces pelágicos grandes nadadores (atún, caballa) poseen una superficie branquial de alrededor de 50 veces superior a la de los bénticos (lota).
Como ya se expuso anteriormente, los Teleósteos respiran en un medio en el que no abunda el O2 y como consecuencia para su captación, indispensable para el metabolismo, es necesaria una actividad ventilatoria proporcionalmente mas elevada que la de los animales de respiración aérea.
Por otra parte es necesario señalar que las necesidades de O2 varían según el estado fisiológico de los peces, las modificaciones del caudal y de las características de agua en los centros de piscicultura intensiva en los que suele recurrirse frecuentemente a la aireación u oxigenación artificial.
Los intercambios de O2 y CO2 a través de las branquias son muy eficaces como consecuencia de que el agua y la sangre circulan en sentidos opuestos según el principio contra-corriente, lo que permite un aprovechamiento del 50-80% del O2 disuelto (25% en los pulmones). El O2 disuelto en el agua de entrada en contacto con las branquias difunde sucesivamente hacia la sangre venosa, de tal forma que su presión parcial de O2 es tan elevada como la del agua de salida. El rendimiento de las branquias es, por lo tanto, mucho mas eficaz que el de los pulmones, circunstancia que permite compensar parcialmente la escasa concentración de O2 en el agua y economizar la energía necesaria para los movimientos respiratorios.
El mecanismo fisiológico respiratorio de renovación del agua en contacto con el epitelio de las branquias se explica considerando que las cámaras bucales y operculares actúan como bombas sincronizadas de funcionamiento alternativo en dos etapas: abducción o dilatación y aducción o compresión.
Teniendo en cuenta la fina capa epitelial que recubre las branquias, se comprende que sean extremadamente vulnerables de tal manera que la secuencia normal abducción- aducción y la hematosis pueden alterarse por acumulación excesiva de partículas sólidas disueltas o en suspensión en el agua, por el daño debido a sustancias irritantes u otras causas mecánicas (roces y enfermedad de las burbujas) y por agentes patógenos, trastornos de trascendental importancia clínica, zootécnica y económica.
Algunos peces carentes de opérculos realizan la ventilación respiratoria merced al caudal de agua, más o menos rápido, en función de la velocidad de natación con la boca abierta.
Ciertos intercambios gaseosos extrabranquiales pueden intervenir también en la respiración por difusión transcutánea del O2 en algunos Teleósteos marinos de fina epidermis y capa esponjosa del tegumento muy vascularizada (vieja y platija) y mediante respiración aérea, generalmente de carácter facultativo, a través del tracto digestivo (boca, faringe, estómago e intestino) o de la vejiga natatoria, cuando la concentración de O2 en el agua es insuficiente; en los casos anteriores el aparato circulatorio sufre modificaciones para permitir que la sangre oxigenada retorne al corazón y se mezcle con la venosa antes de llegar a los tejidos. La mayoría de las especies que utilizan la respiración aérea son las de aguas estancadas o de escasa renovación y poco oxigenadas en las que se favorece la acumulación de desechos orgánicos y de CO2, de eraturas elevadas y poca iluminación y como consecuencia la reducción de la actividad fotosintética. De todas formas, algunos peces del género Clarias, con respiración aérea, están siendo objeto de cría controlada
Osmorregulación y excreción.
Desde el punto de vista zootécnico y clínico la conjunción branquio-renal, constituye, quizás, la mas importante función fisiológica reguladora de la osmorregulación y equilibrio electrolítico y de la excreción nitrogenada, ya que los peces se hallan expuestos a grandes retos iónicos al poseer gran superficie de intercambio entre su medio interno (sangre y otros líquidos orgánicos) y el medio externo (agua), pudiendo modular la citada superficie gracias a la circulación branquial. En consecuencia, un problema esencial en piscicultura se deriva de encontrar un compromiso entre la gran superficie para la captación de O2 y otra pequeña, a fin de evitar el desequilibrio hidromineral o de antagonismo respiración-osmorregulación.
Los peces controlan la homeostasis osmótica de sus fluidos internos mediante una regulación anisosmótica extracelular, es decir, que globalmente tienen la misma presión osmótica cualquiera que sea la del agua que los rodea: en los Salmónidos 290-330 mOsm.1-1. La situación ideal sería la que corresponde a una salinidad de 8-12 0/00 de isotonía con la del organismo.
Los factores reguladores de la osmorregulación y excreción se hallan controlados por mecanismos nerviosos y endocrinos en los que interviene una complicada constelación neuro-hormonal procedente del hipotálamo, hipófisis, gónadas, epífisis y otras glándulas específicas de los peces: interrenales y células de cromafina (homólogas de la corteza y médula adrenales de los Mamíferos) corpúsculos de Stannius (homeostasis del Ca++), últimobranquiales (homólogas de la paratiroides en los Mamíferos y fuente comercial de la calcitonina) y urófisis (vasoactiva y balance iónico). Las hormonas originadas en las citadas glándulas actúan sobre el tegumento, branquias, riñón, vejiga urinaria e intestino.
El catabolismo de las sustancias nitrogenadas conduce a la excreción de diversos productos, principalmente de amoniaco y urea, sintetizados en el hígado y riñón, pero la mayor parte de su eliminación es realizada a través de las branquias que aumentan así su importancia fisiopatológica.
Los mecanismos adaptativos de la osmorregulación en los peces óseos son muy diferentes según el ambiente acuático que los rodea.
En los peces de aguas continentales, el medio interno es hiperconcentrado e hiperosmótico en relación con el medio externo, por lo que el mayor problema es la eliminación del exceso de agua que tiende a acumularse por difusión osmótica hacia el cuerpo para compensar el citado fenómeno.
– La piel actúa de pantalla para los movimientos del agua.
– El pez no ingiere agua: la que penetra por la boca irriga las branquias y es eliminada por las aberturas operculares desde las cámaras branquiales.
– El agua de los alimentos es excretada con las heces ya que el intestino es rigurosamente impermeable.
– El riñón y la vejiga urinaria funcionan intensamente mediante la filtración por numerosos glomérulos de gran tamaño, con emisión de abundante orina y conservación máxima de sales e hipotonía de hasta el 20% del peso vivo.
– Las branquias absorben activamente Na+ y Cl– del exterior en contra del gradiente físico.
En los peces marinos el medio interno es menos concentrado e hiposmótico en relación con el medio externo por lo cual se establece un flujo desde la sangre al agua de mar. Para compensar el citado fenómeno físico:
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La piel hace de pantalla para los movimientos del agua.
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El pez ingiere agua continuamente pudiendo alcanzar hasta el 20% de su peso vivo (40-225/Kg./24h) y desde el intestino, muy permeable al agua salada, pasa a la sangre.
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El riñón y la vejiga urinaria tienen una misión fundamental, la recuperación del agua, por lo que la orina es escasa y concentrada. De esa forma, se conserva el agua y las sales son eliminadas en parte.
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Las branquias excretan contra gradiente el exceso de Na+ y Cl– hacia el agua por las células de cloruro de las laminillas branquiales mediante transporte activo, con el concurso de las Na+– K+ y Cl–HCO3–ATPasas, lo cual supone un importante gasto energético. Los iones SO2++, Ca++ y Mg++ son eliminados con los excrementos.
Con las técnicas actuales de la acuicultura intensiva son de gran importancia los problemas de osmorregulación y excreción, diferentes según se trate de peces eurihalinos capaces de vivir en aguas interiores y marinas o estenohalinos como la carpa y algunas especies de Corégonos, incapaces de vivir en el agua de mar y los tímalos que no soportan las aguas continentales. Cuando se transfieren peces estenohalinos de aguas continentales a marinas tiene lugar una fuga de agua de la sangre al mar, aumentando la concentración sanguínea y la presión osmótica, con lo que las células pierden el agua y sobreviene la muerte por deshidratación (pérdida del 30-60% del peso), situación que se puede originar en los Salmónidos en estado de alevín y jaramugo o esguin. Si, a la inversa, se trasladan a las aguas continentales especies estenohalinas de mar, como la vieja y el atún, la sangre se diluye, cae la presión osmótica del plasma, propagándose al interior de las células con lo cual aumentan su volumen y se rompen, produciéndose la muerte por sobrehidratación en algunas horas.
Los peces eurihalinos poseen mecanismos fisiológicos de adaptación que los permiten cambiar de las aguas continentales a las marinas, hecho muy importante desde el punto de vista de las producciones y de las condiciones sanitarias y económicas en acuicultura
La transferencia de truchas arco iris y fario directamente al mar para su engorde es posible merced a los primeros ensayos y estudios realizados en Noruega Norteamérica, Francia y Japón y como se viene comprobando en España desde el año l972 en que se instaló el primer centro de truchicultura con tres fases, de cría o alevinaje y crecimiento en aguas continentales, de transición en mezclas en proporciones sucesivas de aguas continentales y marinas que se finaliza con la transferencia a jaulas marinas.
Aunque las truchas arco iris son capaces de soportar el agua de mar de menos de 28-30% de salinidad, sufrirán una fase transitoria de desequilibrio osmótico e hidromineral mas o menos duradera e intensa hasta la consecución del transporte activo celular, según el tamaño de los animales (mayor en los pequeños) y el % de salinidad.
Si en el traslado directo de peces al agua de mar, la alimentación se reanuda a los 2-3 días y la mortalidad no supera el 5%, la operación puede considerarse satisfactoria con un futuro de buen crecimiento y engorde. En todo caso es necesario respetar las siguientes condiciones: a) el peso debe ser mayor de 110g para la trucha arco iris y mayor de 60g. para la trucha fario o común, con l2-14 meses de edad en ambos casos, b) Que los animales no hayan alcanzado la madurez sexual, c) la temperatura del agua en el mar menor de l4ºC y de una diferencia con la del agua continental no superior a 3ºC, d) ayuno de los peces d e 48 horas a 5 días, según temperaturas, e) buen estado de los animales y de calidad de las aguas y f) evitar los traslados de larga duración.
Por lo que se refiere al movimiento y cría de los peces migratorios, como ocurre con los salmones del Atlántico y coho, requieren gran poder de adaptación y un periodo determinado del año denominado de “smoltification” que en español podría denominarse “esguinización” o de metamorfosis morfo-fisiológica que consiste en un proceso de cambios anatómicos, fisiológicos y bioquímicos de preadaptación de los esguines o ,jóvenes salmones que tiene lugar en las aguas continentales , previamente a su emigración al mar, que afecta a la osmorregulación, el crecimiento, la excreción y la respiración.
Las transformaciones originadas en al curso de la “smoltification” se reflejan en varios órganos: a) la piel pierde las marcas fuertemente coloreadas y arborificadas de los esguines pasando a ser argéntea o plateada por la aparición de purina, guanina e hipoxantina en la dermis, produciéndose también desprendimiento de escamas. En los jóvenes salmones el pedúnculo caudal es mas marcado y la aleta caudal mas escotada. Durante este periodo hay amplia utilización de las reservas lipídicas y proteícas, aumento de longitud y adelgazamiento, b) el glucógeno disminuye fuertemente debido a la utilización de las reservas energéticas c) se observa, así mismo, aumento significativo de la absorción intestinal de agua y electrolitos con disminución de las pérdidas periféricas. Los citados cambios coinciden con aumento de la tiroxina plasmática y un máximo de la Na+-K+ATPasa branquial, d) retención de agua casi total en las truchas arco iris al pasar al mar.
El riñón, situado por debajo de la aorta dorsal como una masa única, está formado por las nefronas y un tejido intersticial que entre sus fibras de reticulina contiene otros cuatro tejidos: en la región anterior se encuentran el hematopoyético, el retículoendotelial o linfoide y algunos elementos endocrinos como el interrenal, las células de cromafina y los corpúculos de Stannius y en la zona posterior el tejido excretor con algunas células hematopoyéticas y linfoides.
El riñón de los peces de aguas continentales desempeña funciones de considerable importancia en la evacuación de agua excedentaria sin pérdida excesiva de electrolitos, sin embargo los glomérulos renales de las especies marinas, como ya se ha visto, son escasos y de menor tamaño o no existen, diferencia que refleja su escasa necesidad de producir orina.
Se ha comprobado que el volumen de orina de los Salmónidos está influido por la alimentación y la patología, la eratura y calidad del agua, las manipulaciones y la anestesia, el comportamiento y estrés hipóxico, la exposición a ciertos xenobióticos y la “smoltification”.
La trucha arco iris elimina 0,34ml/h/100g de peso (5-12 mOsm de cloruro en aguas marinas).
Desde el punto de vista productivo, patológico y económico, las situaciones de estrés, lesiones de riñón, algunos procesos infecciosos y parasitarios, alteraciones físico-químicas del agua, etc., dan lugar a desequilibrios iónicos, retenciones o eliminación del agua corporal y como consecuencia a trastornos que cursan frecuentemente con edemas, ascitis y exoftalmos o deshidratación y muertes con graves repercusiones en los rendimientos económicos. En consecuencia, tanto en la piscicultura continental como en la marina los peces deben ser manejados correctamente desde los puntos de vista zootécnico, sanitario y terapéutico.
Circulación.
El sistema circulatorio de los peces Osteictios es simple y cerrado o completo. La sangre venosa poco oxigenada es impulsada desde el corazón (seno venoso, aurícula, ventrículo y bulbo arterioso) hacia las branquias, mediante 7-8 latidos por minuto, en las que es oxigenada por el sistema contra-corriente ya mencionado; desde las branquias la sangre arterial circula hacia la aorta dorsal y la arteria caudal llegando hasta los arcos hemales de las vértebras para irrigar los diferentes órganos y tejidos mediante el sistema arterial.
La sangre venosa caudal retorna hacia el sistema porta renal y al salir de los riñones se reúne con la que proviene de las venas cardinales posteriores para continuar con las cardinales comunes a nivel pectoral que, a su vez, se unen a los conductos de Cuvier de entrada al seno venoso cardiaco. Los citados conductos reciben igualmente, por una parte la sangre venosa de la región inferior de la cabeza vía vena yugulares y de las paredes laterales del cuerpo por conducto de las venas abdominales laterales, y por otra parte la sangre procedente de las venas hepáticas y de las vísceras a través del sistema porta hepático.
El volumen de sangre implicado en la circulación de los peces óseo es del 1,5-3 % de su peso vivo muy inferior si se compara con el 6% o mas de los Mamíferos
Dada la sencillez de la circulación sanguínea en los peces y del escaso volumen de sangre, las implicaciones zootécnicas y sanitarias de su conocimiento anatomo-fisiológico, se derivan, principalmente, de la importancia del sistema porta-renal en la rapidez de perjuicios originados por las sustancias tóxicas y bioagresores infecciosos, del aumento de efectos farmacocinéticos y de la precocidad de fermentación y putrefacción cadavéricas, así como de la dificultad para la obtención de sangre de los vasos sanguíneos caudales para la realización de análisis y diagnósticos de laboratorio.
Reproducción
De todas las funciones fisiológicas de los peces, la reproducción es la que ofrece mayor diversidad y complejidad, ya que frecuentemente existe una discordancia entre la determinación heterogamética genotípica y fenotípica del sexo
Las diferentes formas de reproducción que pueden presentarse en los Teleósteos son:
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Bisexualidad o gonocorismo con separación de sexos, propia de la mayoría.
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Intersexualidad esporádica, anomalía de especies bisexuales. En un mismo animal se encuentran testículos y ovarios de forma accidental (arenque, caballa, bacalao)
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Intersexualidad temporal o unisexualidad: intersexo transitorio antes de la orientación a macho o hembra (Salmónidos, Ciprínidos, Anguílidos)
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Hermafroditismo sincrónico:
a)
Funcional o intersexualidad definitiva debida a ovotestis, simultáneo o sucesivo, protándrico o protogínico (Serránidos, Espáridos)
b)
Potencial: una parte del ovotestis es funcional y la otra latente toda la vida (mero)
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Hermafroditismo asincrónico o inversión sexual: cambio de sexo con la edad (besugo, lubina, anguila).
En los peces óseos objeto de producción controlada en Europa
(salmón, trucha, carpa, dorada, rodaballo, peces gato, esturión) las funciones de reproducción tienen lugar por mecanismos comunes a los de todos los Vertebrados, con adaptaciones particulares al medio acuático y a la de su carácter mayoritariamente ovíparo
La diferenciación de las gónadas tiene lugar en un periodo preciso del desarrollo de cada especie y una vez llegada la pubertad, los testículos y ovarios pueden alcanzar hasta el 20-25 % del peso corporal, lo que representa un gasto energético susceptible de repercutir en el rendimiento y la supervivencia de los reproductores y la calidad de su carne.
La fecundación externa hace que los gametos de ambos sexos sean emitidos simultáneamente ya que la supervivencia de los espermatozoides en el agua es extremadamente corta (3-5´), aunque son susceptibles de conservación por refrigeración o congelación con diluyentes especiales, para la práctica de la inseminación artificial y obtención de peces triploides.
En las gónadas, generalmente alargadas y en algunos casos ovales, en forma de Y (Ciprínidos) o ramificadas (Ictalúridos), son sintetizados diferentes factores endocrinos, paracrinos y exocrinos (péptidos, proteínas y hormonas sexuales) que intervienen en el control de la gametogénesis, de los caracteres sexuales secundarios y del comportamiento, pudiendo influir también en el crecimiento y adaptación, así como en la defensa frente a los agentes patógenos.
Los testículos pares y huecos, en algunos casos fusionados o únicos, han sido clasificados según su estructura en acinares o lobulares (Clupeidos, Ciprínidos, Salmónidos y Esócidos) y tubulares (Perciformes) formados por espermatocistos o quistes espermáticos (bolsas, ampollas o folículos) constituidos por las células germinales o espermagonias rodeadas por las somáticas y nutricias de Sertoli.
El desarrollo de las unidades de espermatogénesis tiene lugar en los espermatocistos de forma similar a la de los Mamíferos mediante procesos de multiplicación y diferenciación celular que a partir de células diploides (espermatogonias) concluye con la diferenciación morfológica de espermatozoides haploides y su espermiación o emisión juntamente con las secreciones de las glándulas accesorias a través del espermiducto y el poro genital, después de su maduración.
Los ovarios, también generalmente pares y huecos, a veces compactos, y en algunos casos fusionados total o parcialmente (perca) o únicos (Pecílidos), están prolongados por un oviducto que termina en la papila urogenital, excepto en los Salmónidos y Anguílidos, desprovistos de gonoductos, en los que los ovocitos son liberados a la cavidad celómica mediante un repliegue o canal peritoneal en forma de embudo, antes de ser expulsados al exterior.
La ovogénesis comienza con la multiplicación de las ovogonias en las que se desarrolla un proceso meiótico durante el cual los ovocitos I se rodean de dos capas de células somáticas (teca y granulosa) con organitos celulares específicos que son cubiertas por la zona radiada futuro corion. Después comienza un aumento considerable del volumen merced al importante proceso de vitelogénesis por penetración pinocitósica y acumulo de reservas vitelinas de origen hepático estimulada por la vitelogenina y el 17-β estradiol. A continuación se producen sucesivamente la maduración ovocitaria o meiótica durante la cual tiene lugar la emisión del 1º corpúsculo o glóbulo polar (reducción del número de cromosomas de 4n a 2n), hidratación y aumento de volumen (10-15 % en la trucha arco iris), fusión de gotas lipídicas y vitelo, adoptando aspecto traslúcido y por fin la ovulación o expulsión del ovocito II. La meiosis se realizará por expulsión del 2º corpúsculo o glóbulo polar antes de la fusión con el espermatozoide.
Los ciclos reproductores de los Teleósteos, en particular los de las zonas templadas, se desarrollan a un ritmo anual, de tal forma que la ovulación, emisión y fecundación de los gametos en los medios naturales se produce durante una época del año precedente a la de abundancia de alimentos.
El ritmo endógeno de la gametogénesis depende de una serie de estímulos externos, en especial del fotoperiodo, temperatura, presión, salinidad, pH, interacciones sociales y feromonas.
La función reproductiva de las hembras puede presentar distintas modalidades a nivel de la ovulación y particularmente del desove:
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Anual en el mero y los Salmónidos excepto en algunas especies de truchas arco iris que lo hacen dos veces al año
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Varias separadas por algunas semanas, si la temperatura y alimentación son favorables, como ocurre con la carpa y otros Ciprínidos
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Mas o menos regularmente, espaciadas, en el rodaballo
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Ritmo diario en la dorada.
En los machos de algunas familias como en la de los Salmónidos y Esócidos, los ciclos sexuales son muy marcados con un solo tipo de células germinales en los testículos, mientras que en otras como en los Ciprínidos la presencia de todos los tipos celulares de la espermatogénesis se hallan presentes todo el año.
El control fisiológico y emisión de los gametos, tanto en el macho como en la hembra requiere, como ya ha sido mencionado con anterioridad, ciclos sincronizados de los reproductores de la misma especie, exigencias que son satisfechas por los sistemas nervioso y endocrino mediante complejas y estrechas interrelaciones e interacciones hormonales hipotálamo-hipófiso-gonadales y hepáticas, en las que también intervienen las hormonas de la epífisis o glándula pineal, interrenles y de células de cromafina.
En la moderna acuicultura, como en otros sectores de las producciones animales, resultan imprescindibles, unos básicos y amplios conocimientos de la anatomo-fisiología de la reproducción para la correcta obtención de gametos, la aplicación de tratamientos con hormonas o sus análogos de síntesis, de extractos hipofisarios, hormonas gonatropas y gonadales, prostaglandinas, feromonas o de otros fármacos, con el fin de conseguir, la maduración precoz de gónadas, inducción al desove y la puesta, sincronización de actividades sexuales, práctica de la inseminación artificial, inversión de sexo y manipulaciones genéticas como la obtención de individuos triploides estériles. En tal sentido, debe tenerse en cuenta que no existe especificidad zoológica entre las hormonas de los Mamíferos y las de los peces.
Sistema inmunitario
La inmunidad natural en los peces es debida a factores humorales (lisozima, complemento, interferón, aglutininas, hemolisinas, precipitinas, sustancias neutralizantes) y celulares, (linfocitos).
Las reacciones inmunitarias son elaboradas en la zona intersticial del riñón, bazo, timo, endotelio y espacios intercelulares del atrio cardiaco.
La inmunidad humoral adquirida se basa en una clase de inmuglobulina (IgM) que circula por vía sanguínea, que se encuentra en el moco tegumentario e intestinal de algunos Teleósteos.
Curiosamente, las graves infecciones virales y vacunaciones antibacterianas en piscicultura originan anticuerpos serológicos, pero no sucede lo mismo con las bacteriosis naturales, lo cual es un grave inconveniente para el diagnóstico de animales portadores.
La inmunidad celular adquirida es responsable de reacciones de hipersensibilidad retardada y de citotoxidad entre las células infectadas o transformadas. Se desconoce actualmente el papel que desempeñan los linfocitos T en la inmunidad de los peces óseos.
El control de las reacciones inmunitarias depende de diferentes factores externos (temperatura, fotoperiodo, ciclo estacional) e internos (edad, peso) y especialmente hormonales (eje hipotálamo-hipíso-interrenal).
Visión
En condiciones normales la transparencia del aire es mucho mayor que la del agua, por lo cual la visibilidad en el aire se mide en cientos de metros y en el agua en centímetros (miopía), circunstancia que dificulta algunas operaciones y técnicas en piscicultura.
Los ojos de los peces Osteictios no son esféricos si no ligeramente aplanados, morfología posible en el medio acuático gracias a que el índice de refracción es semejante al del agua. Su estructura es similar a la de otros Vertebrados pero con significativas diferencias. Se localizan bilateralmente en dos cavidades del cráneo y están dotados de tres músculos oculomotores, pero los movimientos de cada uno de los ojos son independientes y no se dirigen hacia los objetos como en los Mamíferos sino que mueven todo el cuerpo para conseguirlo.
El globo ocular que carece de párpados y el aparato lacrimal no son necesarios en el ambiente acuático.
La córnea, muy fina, es irrelevante como superficie óptica en la trucha y otros peces, pero vulnerable a los agentes patógenos y traumáticos; la esclerótica, la úvea y los humores acuoso y vítreo son similares a los de otros Vertebrados.
La pupila es circular con alguna elongación para facilitar la localización y captura de presas y gránulos de alimentos.
El iris se encuentra virtualmente fijo a un esfínter muscular poco desarrollado probablemente porque muchos peces no necesitan una rápida adaptación a altos niveles de intensidad luminosa; en el interior del iris de muchas especies hay melanina y guanóforos que le proporcionan una apariencia plateada.
El cristalino esférico es indeformable y protruye a través del iris dando lugar a un amplio ángulo de visión y su corta longitud focal significa larga profundidad de foco. Como consecuencia de la falta de elasticidad de la lente, la acomodación visual no puede ser realizada por cambios en su morfología sino por movimientos rectilíneos de delante a atrás y ligeramente laterales a lo largo del eje visual, merced al músculo retractor y al ligamento suspensor del cristalino. La citada estructura indujo a algunos autores a opinar que los peces eran miopes.
La coroides mediante su red vascular abastece de sangre y oxígeno a la retina por un mecanismo similar al de la secreción de gases por la vejiga natatoria.
La retina de los salmónidos, similar a la de otros Vertebrados, se nutre a través de una formación vascular denominada proceso falciforme. En el examen del fondo de ojo se observa la carencia de fóvea para la visión binocular.
La conformación y estructura de los ojos de los Teleósteos los permiten dar un máximo rendimiento a intensidades de luz menores que las necesarias para el ojo humano.
El campo visual para cada uno de los ojos se halla comprendido entre 160-170º en sentido horizontal y 150º verticalmente y la visión binocular es solamente de 20-30º. Si el pez mira hacia arriba, puede percibir objetos solamente dentro de un ángulo de 98º; fuera de esa ventana redonda situada por encima de la superficie del agua, la luz se refleja de forma que el animal puede ver la imagen del fondo como si fuera en un espejo.
En aguas poco profundas los peces tienen capacidad para distinguir los colores.
El sentido de la vista y la transparencia del agua son fundamentales en la piscicultura intensiva para la localización y aprovechamiento de las partículas y los gránulos de los alimentos y para evitar traumatismos, infecciones y parasitismos que originan frecuentemente exoftalmos, opacidades de córnea, cataratas y otras lesiones con graves repercusiones en las producciones.
Olfación y gusto
El sentido del olfato, bien desarrollado en los peces, posee los mismos receptores que en los Mamíferos, con la diferencia de que en los primeros están recubiertos por una gruesa capa de agua.
Los órganos olfativos son pares cada uno de los cuales tiene dos orificios nasales (a veces uno) divididos por un puente cutáneo que comunican con las cavidades o fosas olfatorias ciegas, cubiertas por el epitelio sensorial en forma de roseta sin conexión alguna con la boca. Los movimientos natatorios y respiratorios dan lugar a la entrada y salida del agua por los citados orificios
Los peces óseos son capaces de detectar por el olfato mínimas cantidades de sustancias orgánicas y sustancias químicas de gran interés en piscicultura, como sucede con los piensos aromatizados y los productos y feromonas sexuales especialmente en las especies migratorias gamodromas como el salmón y la anguila.
Las papilas del sentido del gusto se encuentran en la epidermis de la boca, labios, barbillas, faringe y arcos branquiales y en algunas especies en la cabeza, las aletas e incluso por toda la superficie del cuerpo. Las respuestas a los estímulos de diferentes sustancias químicas, iones y metales pesados son diferentes a las de los Mamíferos.
Audición y equilibrio
Los receptores de la audición y del equilibrio se localizan en el oído en colaboración con los de la línea lateral constituyendo el sistema “acústico-lateral”.
Los peces poseen únicamente oído interno estructurado en sáculo, utrículo, canales semicirculares y lagena llena de endolinfa con otolitos pero carecen de cóclea, por lo que algunos autores los catalogaron como sordos.
En los canales semicirculares es detectada la aceleración angular y los otolitos (de gran utilidad taxonómica y determinación de la edad) la fuerza de la gravedad y las ondas de baja frecuencia; los inferiores reaccionan frente a las hondas sonoras que se transmiten en el agua mas rápidamente que en el aire,, el superior es el órgano del equilibrio en concordancia con los receptores de los canales de la línea lateral correspondiente, en los que son detectadas las variaciones de presión y movimientos del agua, de los predadores y las presas y de otros obstáculos.
Alguno peces de las familias Ciprínidos, Silúridos y de acuario, denominados Ostariofisios, existe una conexión entre el oído y la vejiga natatoria (órgano de Weber) que actúa como caja de resonancia merced a la cual pueden ser amplificados los sonidos.
Finalizo mi intervención asegurando que tanto en la acuicultura de aguas marinas como continentales, los peces deben ser manejados y tratados de forma correcta desde los puntos de vista, zootécnico, sanitario, patológico y terapéutico. Con la esperanza de haber contribuido a la aclaración e interpretación de los conceptos y aspectos anatómicos, fisiozootécnicos y clínicos mas interesantes en un sector tan importante y de actualidad de las producciones animales como el de la acuicultura.
