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LOS REPTILES: ORIGEN Y ESTUDIO A TRAVÉS

DE LA HISTORIA

Discurso de ingreso del Académico Correspondiente

Ilmo. Sr. D. Juan Carlos Fontanillas Pérez

6 de Noviembre de 1996

            El vocablo reptil se asocia casi siempre a bestias inmundas y crueles, a pesar de que entre ellos existen criaturas admirables, tanto por la elegancia de sus formas como por la variedad de sus coloridos. La suerte de los reptiles ha cambiado en el transcurso del tiempo y después de haber dominado la tierra, el aire y las aguas, hoy llevan una vida oscura y sólo persisten algunas ramas vigorosas de lo que fue un gran tronco evolutivo.

            Los reptiles tuvieron su origen hace unos doscientos setenta millones de años, en el período Carbonífero de la era Paleozoica, a partir de una línea primitiva de Batracios pertenecientes a la Subclase Labyrinthodontia a la que pertenecía el ERYOPS que medía 1,50 m de longitud y vivía en el Pérmico inferior hace 280 millones de años. Estos reptiles primitivos se liberaron de la dependencia del agua gracias al desarrollo de un tipo de huevo que les permitió crecer en un medio terrestre. La aparición de los reptiles significó la conquista de la tierra firme por parte de los vertebrados, que se independizaron por entero del medio acuático mediante la adquisición de dos características: La respiración pulmonar y una serie de modalidades reproductivas desligadas por completo del condicionamiento que implicaba, a todos los niveles, la vida en el agua.

            Una de las causas del triunfo adaptativo de los reptiles fue la presencia de una piel seca y relativamente impermeable. Sus riñones segregan un volumen pequeño de orina concentrada como consecuencia de la modificación de su metabolismo del nitrógeno, de manera que el producto final  no es  urea sino ácido úrico (uricotélicos) con lo que las pérdidas de agua osmótica se reducen a la mitad. Otra  de las causas de este triunfo fue el desarrollo de un huevo que estaba encerrado en un cascarón protector producido por  los conductos reproductores de las hembras que cubrían el zigoto fecundado con varias capas protectoras que lo aislaban eficazmente de la atmósfera; así los huevos depositados en un ambiente terrestre, se desarrollaban perfectamente gracias a que se reducía la evaporación. El macho también desarrolló un órgano copulador, con lo que se evitaba que las células reproductivas quedaran expuestas a la deshidratación, asegurando al mismo tiempo la fecundación del ovocito lo suficientemente dentro de la región reproductiva de la hembra como para dar tiempo a que el zigoto quedara encerrado dentro de sus envolturas protectoras.

            El sistema respiratorio también sufrió adaptaciones. Al hacerse la superficie de la piel  más gruesa, dura y muerta, los gases ya no podían atravesarla, con lo que el intercambio gaseoso quedó restringido necesariamente a los pulmones.

            Todas estas adaptaciones liberaron a los reptiles de su dependencia del agua en cada momento de su ciclo vital. Otros sistemas orgánicos también cambiaron radicalmente. Los miembros y articulaciones se modificaron hasta el punto que las patas quedaron situadas más directamente por debajo del cuerpo, levantándolo aún más del suelo. Las curvaturas y rotación de los huesos en el hombro y la rodilla permitieron que los miembros se movieran en una dirección antero-posterior, paralela al eje longitudinal del cuerpo, en lugar de hacerlo en arcos de amplio radio a cada costado, como ocurría en los miembros de los primeros Batracios. Con la llegada de los reptiles  y a medida que estos organismos se diversificaban y vivían en la tierra de maneras diferentes, tuvo lugar por primera vez una gran variación en las formas y usos de las extremidades.

            A pesar que la mayoría de los reptiles exhiben notables modificaciones evolutivas en sus extremidades, un grupo en particular, los Ofidios, perdieron sus miembros, y para desplazarse han de depender de movimientos ondulatorios básicos de la columna vertebral. Sin embargo en las serpientes existen muchas formas distintas de desplazamiento como la torsión lateral, brincos, concertina, etc., todos ellos variaciones de ondulaciones secuenciales de la masa muscular.

            Del mismo modo que los peces se diversificaron en una amplia variedad de formas una vez adquirieron mandíbulas, lo hicieron los reptiles a medida que iban venciendo los importantes problemas de la vida terrestre, llegando a ser formas dominantes de vida en la tierra durante gran parte de la Era Mesozoica.

            Los reptiles se diversificaron rápidamente y ocuparon todos los ambientes en los que estaban instalados sus parientes, los grandes Batracios, transformándose con éxito en depredadores y competidores. Los Batracios primitivos languidecieron hasta extinguirse a finales del Triásico, pero ya en las postrimerías del Pérmico, los reptiles habían empezado a predominar. Dos grupos alcanzaron un éxito especial: Los Pelicosaurios (conocidos por sus grandes aletas dorsales) y los Terápsidos, que se mostraron quizá más activos y agresivos, y eclipsaron a los anteriores, a principios del Triásico.

            Los Terápsidos cedieron su puesto dominante a numerosas estirpes que en la era siguiente, la Mesozoica, alcanzaron un enorme desarrollo, con formas incluso gigantescas. Estos reptiles primitivos fueron denominados Dinosaurios y llegaron a poblar la tierra, el agua y el aire. La mayoría de estas especies no se extinguieron hasta 150 millones de años después. Durante este intervalo, sufrieron varias oleadas de extinción, afectando principalmente a las especies de mayor tamaño desapareciendo totalmente al final del Cretácico, hace ahora unos 65 millones de años, dejando abundantes fósiles.

            De las formas primitivas como los Cotilosaurios, que presentaban grandes afinidades con los Batracios, se originaron poco a poco numerosas estirpes que en la era siguiente, la Mesozoica, alcanzaron un enorme desarrollo, con formas incluso gigantescas. Estos reptiles primitivos fueron denominados Dinosaurios. Estos reptiles llegaron a poblar la tierra, el agua y el aire. La mayoría de estas especies se extinguieron a finales de esa misma era como ya hemos comentado, dejando abundantes fósiles.

            Podemos considerar a los reptiles agrupados en cuatro grandes subclases. Un primer grupo, los Anápsidos, comprende el orden Quelonios o tortugas, cuyas especies han llegado hasta nosotros conservando los caracteres más primitivos de todos los reptiles.

                        Las tortugas  son las únicas representantes actuales de la Subclase Anapsida y, tras aparecer repentinamente en el Triásico, han llegado a nuestros días representadas por unas 230 especies. Se trata de un grupo notablemente modificado, que ha perdido su dentición en favor de un pico córneo y ha desarrollado un caparazón protector que consta externamente de grandes escamas epidérmicas e, internamente, de gruesas placas óseas de origen dérmico. La rigidez corporal impuesta por este caparazón se ha visto compensada por un cuello de notable movilidad que se pliega en el plano sagital en el caso de las tortugas del Suborden Criptodira con 10 familias y cerca de 200 especies distribuidas por todo el mundo) o en el horizontal en el caso de las tortugas del  Suborden Pleurodira, con sólo dos familias y unas 45 especies típicas de las aguas continentales tropicales. Pese a esta notable especialización morfológica, las tortugas han colonizado una gran variedad de medios.

            Hay tortugas terrestres que se extienden por todos los continentes y que su tamaño varia mucho desde las pequeñas tortugas caja hasta las gigantescas tortugas de las Galápagos con más de 250 kg de peso. Hay tortugas acuáticas adaptadas a una vida ribereña como nuestros galápagos o las tortugas de concha blanda representadas por las del género Trionix.

            Finalmente, hay tortugas adaptadas plenamente a la vida marina que han transformado sus extremidades en remos y han complicado su ciclo biológico al verse obligadas a realizar migraciones reproductoras con el objeto de efectuar su puesta en tierra firme. Entre estas tortugas destacamos la tortuga laúd (Dermochelys coriacea), de cerca de 2 m y 600 Kg de peso, que ha reducido el caparazón a un mosaico de pequeñas placas óseas embutidas en el tegumento.

            Un segundo grupo, llamado Terápsidos, desarrolló formas de gran tamaño como los Ictiosaurios, reptiles admirablemente adaptados al medio acuático y que se desarrollaron durante el Cretácico en la era Mesozoica, extinguiéndose en este período.

            El tercer grupo, el de los Diápsidos, constituye la clase más grande y evolutiva con numerosos órdenes, de los cuales cuatro de ellos han llegado hasta nosotros: Crocodilianos, Ofidios, Saurios y Rincocéfalos.

            Los Saurios, representantes actuales de la Subclase Lepidosaura son animales preferentemente diurnos y muy abundantes en latitudes intertropicales y se subdividen en 20 familias. Los Agámidos y los Iguánidos son las formas más primitivas del grupo e incluyen a la mayoría  de los lagartos del Viejo y Nuevo Mundo respectivamente. Unos y otros han ocupado nichos equivalentes dando lugar, por convergencia adaptativa, a lagartos de aspecto parecido. Los Iguánidos presentan formas arborícolas, como el  Anolis, mientras que los Agámidos dieron lugar a una familia especializada en este tipo de vida: los camaleones (F. Chamaeleontidae). Los Iguánidos tienen varios géneros total o parcialmente herbívoros y el único lagarto de vida marina, la iguana de las  Galápagos (Amblyrhynchus cristatus). También incluye familias arborícolas de hábitos parcialmente nocturnos como las salamanquesas (F. Gekonidos), y el resto de los lagartos  del Viejo y Nuevo Mundo. Hay además, grupos que tienden a reducir o eliminar las extremidades como los eslizones, o los luciones. Algo similar ocurre con los Anfisbénidos o culebrillas ciegas, considerados por algunos autores como una familia de lagartos especializada en una vida hipogea que les ha llevado a perder las extremidades y atrofiar los ojos.

            Los Helodermátidos son la única familia de Saurios que reúne a las dos únicas especies venenosas de este grupo el escorpión Criollo (Heloderma horridum) y el monstruo de Gila (H. suspectum), dos grandes lagartos de los desiertos norteamericanos provistos de glándulas salivares venenosas en sus mandíbulas inferiores con las que impregnan las heridas producidas por sus potentes mordeduras. Los varanos como el dragón de Komodo (Varanus komodoensis), emparentados con estos, son eficientes depredadores y carroñeros que pueden alcanzar tamaños de hasta 3 m.

            Los Ofidios también descendientes de los Lepidosaura surgieron posiblemente en el Jurásico. Constituyen un grupo de animales muy modificados por su peculiar sistema de locomoción aunque éste no ha sido obstáculo, o posiblemente ha sido la clave, para la colonización de una gran cantidad de medios y regiones. Su locomoción reptante les ha supuesto una serie de notables modificaciones: pérdida de las extremidades, alargamiento del cuerpo con el consiguiente incremento en el número de vértebras (hasta 400 en ciertas especies), alargamiento del tubo digestivo y glándulas anejas, disposición secuencial de gónadas y riñones y tendencia a la reducción o pérdida  de la vejiga urinaria y del útero y pulmón izquierdo. Todas estas modificaciones afectan por igual a las 11 familias del grupo que, en conjunto, se caracterizan por su gran homogeneidad morfológica aunque con ciertas especializaciones.

             Existen representantes de gran tamaño (hasta 9 m), como las boas (Boa), pitones (Phyton) y  anacondas (Eunectes) que ingieren grandes presas a las que matan por constricción. Algunas serpientes de la familia de los Culébridos como la culebra bastarda (Malpolon monspessulanus) han alargado y acanalado unos dientes posteriores por donde penetra saliva venenosa en las presas. Por último hay serpientes que utilizan dicha saliva para capturar y matar a sus presas gracias a un sofisticado sistema de inyección. Para ello, han adelantado los dientes inoculadores, provistos de un canal por donde fluye a presión esta saliva venenosa. En el primer grupo se encuentran las temibles cobras, mambas y corales (F. Elaphidae), así como las serpientes marinas (F. Hidrophiidae). En el segundo están las víboras y crótalos (F. Viperidae) que presentan, además, un sistema de rotación del maxilar con el que logran plegar sus largos dientes en el interior de la cavidad bucal. Aunque faltan estadísticas fiables, parece ser que cada año mueren varias decenas de miles de personas por mordeduras de especies tropicales de estas familias.

            Los Crocodilianos (O. Crocodilia) son los únicos representantes actuales de la Subclase Archosauria, grupo de reptiles del Secundario que aparecen en el Triásico Superior, se diversifican en el Jurásico y en el Cretácico surgen formas muy similares a las actuales que, por razones desconocidas aunque posiblemente relacionadas con su vida anfibia, lograron superar la crisis cretácica que extinguió al resto de los representantes de la Clase. Se trata, de animales muy avanzados morfológicamente al presentar un corazón totalmente tabicado (circulación doble y completa), un paladar secundario desarrollado y unos pulmones muy alveolizados al igual que Varánidos y Quelonios. Los Crocodilianos constan, actualmente, de tres familias y 21 especies. Los aligatores y caimanes (F. Alligatoridae), con hocicos anchos y redondeados, se caracterizan por presentar los dientes de la mandíbula inferior encajados en la superior. Los cocodrilos tienen los hocicos más puntiagudos y el cuarto diente de la mandíbula inferior visible al encajar en una hendidura de la superior. Finalmente, los Gaviales presentan un hocico muy alargado terminado en una protuberancia.

            Existe una especie semimarina el Crocodylus porosus o cocodrilo marino de los estuarios, que vive en sectores costeros del Mar Indico y en algunas ocasiones es arrastrado mar adentro por las corrientes.

            El orden Rhynchocephalos es otro de los  representantes actuales de la Subclase Lepidosauria. El primer orden, conocido desde el Triásico que difiere  del resto  entre otras cosas  por carecer de órgano copulador. Está representado por una única especie, el tuátara (Sphenodon punctatus), un reptil de más de 50 cm de longitud que vive acantonado en una serie de islotes de las costas de Nueva Zelanda. Este animal logra sobrevivir en las frías condiciones de este área gracias a su capacidad para mantener activo su metabolismo a temperaturas corporales de 3EC.

            De los Diápsidos se desarrollaron también las aves tal y como las conocemos actualmente, por lo que podemos decir que Reptiles y Aves han seguido líneas evolutivas paralelas.

            El último grupo, el de los Sinápsidos, el más antiguo de todos desarrollado en el Carbonífero, dio origen a reptiles muy distintos de los demás, que fueron evolucionando progresivamente  hasta desaparecer en el Triásico dando origen a los actuales mamíferos.

            Las diversas especies de reptiles actuales ofrecen aspectos tan distintos que durante mucho tiempo los naturalistas se resistieron a incluir en una misma clase zoológica a cocodrilos, serpientes, lagartos, tortugas y rincocefalos.

            Así Athanasius Kircher, jesuita y estudioso que vivió en el siglo XVII escribió un interesante libro dedicado al Rey Carlos II de España cuando contaba 12 años titulado "El Arca de Noé" datado en 1673. Este libro es una obra "espléndidamente absurda" como la definiera Hiroshi Aramata en su libro "Reptiles y anfibios del mundo" (1990) en la cual Kircher combina la ciencia y la imaginación describiéndonos una hipotética Arca de Noé y la colocación de las distintas parejas de animales en su interior según tres categorías. El criterio de selección consistía en colocar a las criaturas de la creación en los tres puentes de los que constara la nave según el orden en que hubieran recibido la bendición divina. Los más privilegiados como los primates y aves (por andar sobre dos patas) fueron colocados en el primer puente. Los de cuatro patas y según peso se repartían en los dos puentes restantes. Curiosamente los únicos reptiles presentes en el Arca eran las tortugas y los cocodrilos alojados en el puente más bajo, ya que el resto de los reptiles al haber nacido según Kircher espontáneamente de los excrementos y del barro, no había necesidad de asignarles un lugar en el Arca pues no corrían el peligro de extinción. Sin embargo haciendo una alusión bíblica para recordar el pecado original en el último momento el Arca se atestó de serpientes que se juntaron en el fondo de la nave como lastre.

            Kircher define a los reptiles como "todo aquel animal que carece de pies y repta sobre la tierra con su vientre anguloso", y hace una separación, más que una clasificación zoológica, al decir que algunos de los reptiles son serpientes, pero sólo aquellos que tienen una naturaleza más perfecta, porque "aunque nacen del infecto semen de la materia en putrefacción, también pueden nacer del coito entre el macho y la hembra, lo que no sucede entre las lombrices y reptiles semejantes". Kircher asegura haber demostrado estos hechos experimentalmente y hace alusión a que Francisco Redi le ataca cuando afirma que la generación espontanea no existe. Para justificar sus teorías  en contra de Redi dice que "quienes afirman que estos animales (refiriéndose a los reptiles) se propagan por coito perfecto entre machos y hembras, inútilmente alucinan, ya que el coito en los animales infectos se reduce a un pequeño contacto de las partes posteriores, mediante el cual uno estimula al otro para expulsar los excrementos de los cuales nace posteriormente un animal de la misma especie". También afirmaba Kircher que si partía una serpiente en partes mínimas y después colocaba estas partes expuestas a la lluvia y al sol, con el tiempo surgía un número casi infinito de gusanos que después de un corto espacio de tiempo se convertían en serpientes.

            Anécdotas aparte a lo largo de la historia, los científicos que han intentado clasificar a los reptiles han encontrado muchas dificultades.

            Aristóteles 300 años antes de Cristo estableció dos criterios para aclarar las relaciones entre las especies animales: Métodos reproductivos y número de patas.

            Las categorías principales derivadas del primer criterio fueron la reproducción ovípara y la vivípara, una tercera categoría identificaba a aquellos que se generaban espontáneamente. Siguiendo el segundo criterio, el grupo de base estaba formado por animales ápodos, bípedos y cuadrúpedos. Desafortunadamente los reptiles no lograron formar parte de ninguno de estos órdenes pues a pesar de que Aristóteles definió a cocodrilos y lagartos como "ovíparos de cuatro patas", los incluyó entre las "criaturas que reptan" junto a lombrices y anguilas quedando relegadas a pesar de ser vertebrados a la misma categoría que los gusanos.

            Más recientemente Gessner, naturalista suizo del siglo XVI, que jugó un papel importante en la clasificación animal, estableció dos categorías de animales: La de los cuadrúpedos ovíparos en la que incluía todos los reptiles excepto las serpientes y la de los serpentiformes que comprendía las serpientes y animales afines entre los que se incluían los escorpiones y muchos insectos.

            Algo parecido sucedió en la literatura científica oriental en la que el término chino que denominaba a los insectos significaba "animales que reptan" e incluía a las serpientes.

            En el siglo XVII Atanasius Kircher en su ya mencionada obra sobre el Arca de Noé hace una completa relación de las distintas especies de animales que según él debían ser preservados del Diluvio describiéndolas escuetamente.

            Entre los reptiles relaciona 14 serpientes, entre los que incluye lo que el llama el dragón, el dragón alado y el basilisco y cinco reptiles cuadrúpedos: el lagarto, la salamanquesa, el camaleón, la salamandra y la rana rubeta.

            Entre las descripciones de estas serpientes destacaremos por lo que de anecdótico tiene la forma de ver a estos animales, la descripción que hace del "aspid" de la que dice que muerde por impulso de los astros, o de la "anfisbona" que la describe como serpiente de dos cabezas, colocadas cada una en una de las extremidades del cuerpo.

            Entre los cuadrúpedos describe dos grupos más de reptiles, los cocodrilos de los que dice que son llorosos y persiguen tenazmente a los que huyen y afirma que es uno de los reptiles que ha conseguido mayor perfección en su especie; y las tortugas, de las que dice que son de sabor desagradables, indignas de estar en la mesa de un príncipe.

            Aun hoy en día se sigue pensando en los reptiles como animales que reptan, y se siguen buscando características comunes entre los miembros de esta extraña clase.

            Observando las ilustraciones de reptiles que figuran en los  libros antiguos y recientes de Oriente y Occidente dedicados a las ciencias naturales, se nota una gran fascinación por estas criaturas.

            Las primeras ilustraciones impresas de reptiles, así como de otros animales comenzaron a aparecer en los textos de varios naturalistas europeos del siglo XVI. Los dibujos que en un principio eran toscos y carentes de detalles, tenían exclusivamente una función decorativa para aligerar obras que a menudo resultaban ser aburridas. Tales ilustraciones se hicieron populares entre los lectores y pronto se aventuraron en esta empresa cotizados artistas como Durero con su famoso rinoceronte de la Historia Animal de Gessner de 1551.

            Las ilustraciones de reptiles abundaron en los siglos XVI al XIX, un período en que la Zoología era fundamentalmente descriptiva, motivo por el cual jugaron un papel principal en la transmisión del saber.

            Retratar con fidelidad reptiles ha sido siempre difícil por varias razones. Los primeros ilustradores trabajaban casi siempre en condiciones malas de iluminación y con animales conservados en alcohol o formol, lo que sin duda variaba su aspecto externo, sin contar con el miedo o repulsión que estos animales producen al hombre. Por otro lado los métodos de xilografía a base de planchas de madera que se desgastaban progresivamente dificultaban aun más la reproducción de los grabados.

            La  introducción del grabado en planchas de cobre o acero mejoró la situación, que permitió la reproducción de rasgos más minuciosos y definidos. Con este método grabó sus ilustraciones el holandés Seba aunque todavía utilizaba animales muertos como modelos.

            A lo largo de los siglos XVII y XIX los naturalistas estaban dotados a la vez de nociones científicas y habilidades artísticas suficientes para dibujar imágenes que reproducían correctamente la realidad.

            De todos los científicos que en esos años se dedicaron activamente al estudio de la zoología y a las ilustraciones de la fauna hemos seleccionado algunos de los especializados en reptiles como Alexandre Philipp, Maximilian y Fermin Bocurt noble alemán que participó en una expedición a Brasil entre los años 1815 y 1817, fue el primer naturalista con preparación universitaria que exploró este país y realizó una serie de grabados de su propia mano.

            Durante estos siglos XVIII y XIX la fase descriptiva de las ciencias naturales llegó a su punto de madurez con la realización y gracias a Linneo, Buffon y otros de los grandes enciclopedistas de importantes obras en las que los mundos animal y vegetal fueron cuidadosamente catalogados.

            La función de las ilustraciones en la transmisión de los conocimientos referidos a las Ciencias Naturales se reveló indispensable en algunos casos. En un período en el que los primeros territorios eran conocidos sólo en parte y muchas realidades aún ignoradas, las ilustraciones fueron a menudo testimonio de especies raras y extraordinarias, cuya existencia dejaba perplejos hasta los estudiosos más eminentes como el propio Buffon.

            El siglo XIX vio también el nacimiento de un nuevo sistema de impresión de las imágenes: la litografía, una técnica que, con pocas variaciones, todavía sigue usándose. La adopción de esta técnica para los fines de la ilustración científica permitió reproducir representaciones con un gran nivel de definición y realismo.

            El final del siglo supuso también el fin de la litografía tradicional para las ilustraciones comerciales de ciencias naturales. El procedimiento litográfico suponía unos costes demasiado elevados frente al desarrollo de la técnica fotográfica que ofrecía una alternativa más rápida y económica pero menos precisa debido a la pérdida de calidad y nitidez de las imágenes al ser reproducidas para su publicación. Solo ahora, en el umbral del siglo XXI, refinadas técnicas de vanguardia han podido ofrecer unos primeros resultados comparables a las mejores obras de los artistas y litógrafos del siglo pasado.

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	Nombre	Fecha de publicación	Precio
	Los reptiles: origen y estudio a través de la historia.	1996-11-06	Gratuito

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