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PAPEL DEL OVIDUCTO EN LA REPRODUCCIÓN

 

Prof. Dr. Pedro Luis Lorenzo González

18 de diciembre de 2002

 

 

Los oviductos son un par de conductos musculares que sirven de unión entre los ovarios y los cuernos uterinos. La importancia de los fenómenos que ocurren en el oviducto es fundamental para comprender todos los procesos relacionados con la reproducción. La fecundación es, por un lado,  el objetivo final de la maduración y transporte  de los gametos y por otro, el inicio en el desarrollo del nuevo ser, ya partir de ella se producirá la implantación y desarrollo fetal en el tracto materno hasta su nacimiento.

 

 

A.-     ESTUDIO MORFOLÓGICO ESTRUCTURAL DEL OVIDUCTO.

 

Anatómicamente se diferencian varias partes y que son: el infundíbulo, la ampolla, el itsmo y la unión útero-tubal, cada una de ellas con una función especifica.

 

El infundíbulo extremo anterior u ovárico del oviducto, esta formado por la reunión de una serie de repliegues de la mucosa denominadas fimbrias, que  le dan el aspecto de un embudo. Una de estas fimbrias adquiere un especial desarrollo y forma el ligamento tubo-ovárico, ligamento que tiene gran importancia a la hora de la recogida de los oocitos en el momento de la ovulación.

 

La ampolla tubarica o cuerpo de las trompas, es la porción de mayor longitud del oviducto y ocupa aproximadamente la mitad de todo el. Es la región de mayor diámetro y en ella se desarrollan una serie de acontecimientos que después se detallarán.

 

El itsmo se une a la ampolla mediante una unión casi imperceptible en  las hembras domesticas, la unión ampolla-itsmo. Es muy fino y flexuoso y mas estrecho que la zona anterior.

 

La unión útero-tubal es tal como su nombre indica la porción que une al oviducto con los cuernos uterino y que según la especie animal de que se trate se presenta con un tipo diferente de unión.

 

Desde el punto de vista estructural se pueden distinguir cuatro capas concéntricas diferentes en la pared del oviducto. La capa más interna es la capa mucosa, formada por los pliegues de tejido conectivo. Encima de esta capa encontramos la túnica muscular o miosálpinx que esta formada por una capa circular interna y otra longitudinal mas externa. Esta capa muscular se hace más gruesa a medida que nos aproximamos a la unión útero-tubal. La disposición y el grosor de la capa muscular varían dependiendo de la especie animal y de la porción del oviducto que estudiemos. En la unión útero-tubal la musculatura adquiere especial desarrollo constituyendose en una válvula funcional, y por ultimo, la capa mas externa es la capa serosa. Los oviductos son estructuras muy vascularizadas, que se hace mas ostensible cuando la hembra se encuentra en la fase folicular del ciclo estral.

 

El oviducto posee unan inervación vegetativa, tanto simpática como parasimpática: se trata de fibras adrenérgicas cortas que proceden de formaciones ganglionares del área útero-vaginal, y fibras adrenérgicas largas, mas numerosas, que proceden de ganglios pre y paravertebrales. Ambos tipos de fibras desempeñan un papel importantísimo dentro del conjunto de la funcionalidad ovárica.

 

 

B.-     FUNCIONES DEL OVIDUCTO.

 

 

1.- TRANSPORTE Y MADURACIÓN DE GAMETOS.

 

1.a.- El transporte de los espermatozoides, que comienza en el momento de la emisión del eyaculado en el tracto genital de la hembra.El macho deposita el eyaculado en la vagina, cuello del útero o en el propio útero según la especie animal. En cualquier caso, los espermatozoides deben de progresar una distancia considerable para lograr la fecundación, debido, primeramente, a las contracciones uterinas inducidas por la copula.

 

El gran numero de espermatozoides liberado en la eyaculación, que puede ser de varios cientos de millones, se seleccionan drásticamente a su paso por las estructuras del tracto genital femenino. Además, los que llegan al oviducto encuentran en la unión útero-tubal un considerable obstáculo, debido a lo estrecho del paso, que selecciona aun más el numero de espermatozoides que llega al oviducto. El tiempo que tardan los espermatozoides en llegar al oviducto puede ser muy pequeño, del orden de 5 a 10 minutos en el toro, por ejemplo.

 

Los espermatozoides se detiene en la porción caudal del itsmo del oviducto, donde se vuelven temporalmente inactivos. De esta manera, esta parte del oviducto se comporta como un reservorio espermático, ademas de intervenir en funciones de capacitación que mas adelante veremos. La liberación gradual de los espermios dependerá en parte del momento de la cópula en relación con la ovulación. Además se ha visto como en esta espera mueren muchos espermatozoides, con lo que este método sirve para seleccionarlos aun más.

 

En la siguiente imagen se puede observar una de las características del transporte de los espermatozoides, que es la enorme selección del número de ellos que llegan al lugar de la fecundación.       

 

Los gametos femeninos son liberados del ovario al producirse la ovulación junto con el líquido folicular. Estos oocitos están rodeados de las células de la corona radiada y de parte de las del cumulo de oophoros. La extremidad fimbriada de los oviductos actúa como un embudo, recogiendo los oocitos  recién ovulados con seguridad y eficacia. Ademas, las fimbrias de los mamíferos se aproximan íntimamente al ovario cuando se produce la ovulación llegando, en algunas especies como en la yegua y en las hembras de los roedores, a formar un verdadera bolsa ovárica que rodea al ovario e impide que los oocitos se "escapen". En la vaca, cerda y oveja, las fimbrias forman una especie de embudo pero sin envolver al ovario.

 

Los procesos más importantes de entrada del oocito al oviducto lo constituye la interacción física del oocito, con sus envolturas celulares de la corona radiada, con la gran cantidad de cilios del infundíbulo.  La actividdad de los cilios esta regulada por las concentraciones de hormonas esteroides ováricas y por la ovulación, de manera que, cuando se produce ésta, los cilios están orientados hacia la ampolla tubárica. La actividad ciliar arrastra a los oocitos cuando estos estan completamente rodeados de sus envolturas, ya que en el caso de que fueran oocitos denudados se quedan rotando en las fimbrias.

 

Cuando ocurre la ovulación los cilios tienen una gran actividad para poder transportar a los oocitos hasta el lugar de la fecundación, que sera el itsmo o la ampolla tubárica. En cualquiera de los dos casos el transporte del oocito hasta el lugar de la fecundación se realiza en un espacio de tiempo muy breve. Hay que señalar que ademas de la actividad ciliar, se producen ondas contráctiles de la musculatura lisa del miosálpinx que ayudan a la progresión del oocito. Estas ondas producen una actividad segmental progresiva en las paredes del oviducto y desplazan al oocito fuera del ovario. Esta progresión  no es directa, sino que se lleva a cabo por impulsos intermitentes que coinciden con las ondas contráctiles en la ampolla.

 

La actividad de la musculatura lisa esta influenciada por el equilibrio de esteroides ováricos. El tiempo que tardan los oocitos en llegar al lugar de la fecundación es variable según las distintas especies. Así, por ejemplo, en conejas y gatas tardan de 6 a 15 minutos y unos 45 minutos a cerdas.

 

Las secreciones tubulares contribuyen entre otras funciones que después estudiaremos, a la maduración final de los oocitos de perra que fueron liberados en la ovulación en el estadio de MI. En cualquier caso, durante este periodo de espera, pude mejorar la maduración de la zona pelúcida, del citoplasma y sobre todo del cumulo. Como resumen, el transporte de los oocitos se debe fundamentalmente a estos dos factores:

 

- Movimiento ciliar, realizado por las células epiteliales del oviducto. Según las concentraciones hormonales relacionadas con el momento de la ovulación, este movimiento ciliar varía en la rapidez y manera de producirse.

 

- Contracciones de la musculatura lisa del oviducto, en virtud de las concentraciones hormonales locales.

 

 

2.         CONDICIONES NECESARIAS PARA LA FECUNDACIÓN.

 

Antes de que los espermatozoides puedan penetrar en las envolturas del oocito, y sobre todo su membrana protectora cual es la zona pelúcida, se precisa un cambio fisiológico que les permita aumentar su motilidad y les capacite para liberar las enzimas proteolíticas de su acrosoma. Por definición, estos cambios fisiológicos, que reciben el nombre de CAPACITACIÓN, tienen lugar durante la estancia de los espermatozoides en el tracto genital de la hembra.

 

Para que se produzca la fecundación, el espermatozoide tiene que acercarse al oocito y superar varios obstáculos. Algunos autores han señalado una especie de quimiotáxia, aunque solo en el erizo de mar ha sido demostrado un factor quimiotáxico. Es de suponer que si que exista, aunque las dificultades para reconocer dicho factor son muchas, ya que en virtud de las concentraciones y variaciones hormonales que sufre el oviducto, la cantidad de sustancias que están implicadas en todos estos procesos es enorme.

Los fenómenos de capacitación fueron identificados por primera vez por dos grupos de investigadores que trabajaron separadamente, Chang y Austin,en el año de 1951, trabajando con rata y coneja. A pesar de los grandes esfuerzos que se han realizado, todavía quedan muchos puntos oscuros sobre el conocimiento de suss mecanismos íntimos. Los procesos de capacitación se inician preferentemente en la porción caudal del itsmo. El estadio inicial de la capacitación de los espermatozoides incluye la neutralización de inhibidores de la liberación de las enzimas acrosomales. Estos inhibidores se incluyen en el eyaculado a su paso por el epidídimo.

 

La capacitación produce tres cosas:

 

Hipermotilidad, que es necesaria por la viscosidad del liquido oviductal.

 

Permite al espermatozoide penetrar en el cumulo que rodea al oocito y reconocer el sitio de unión con el oocito.

 

Prepara al espermatozoide para la Reacción Acrosómica.

 

 

El espermatozoide capacitado llega a la ZP. Esta es una matriz glicoproteica, que se ha formado durante el crecimiento del oocito en el ovario y que le sirve de protección. En su superficie existen una serie de glicoproteínas, llamadas ? ZP?, que se comportan como responsables del reconocimiento de los espermatozoides. La llegada de los espermatozoides a la ZP depende de dos factores muy importantes, su gran movilidad (gran poder de penetración por sus movimientos) y la presencia de ligandos para los receptores de la ZP, que solamente se pueden lograr si están previamente capacitados.

 

De estas glicoproteínas de la ZP, la ZP3 es la mas conocida y estudiada y a la que se le supone, actualmente, el mayor papel en este juego. Los espermatozoides llegan a la ZP con el acrosoma intacto, ya que los ligandos de las ZP estan en la membrana plasmática. En cualquier caso, una vez efectuado el mecanismo de reconocimiento se induce la RA en el espermatozoide, por lo que se liberaran las enzimas contenidas en el acrosoma que le permitirán traspasar la ZP y la membrana plasmática.

 

Aunque se ha estudiado mucho, el mecanismo exacto de la RA no se conoce, se sabe que el espermatozoide presenta en el transcurso de la reacción unas vesiculaciones seguidas de la fusión de las membranas plasmática y acrosomal externa, de tal manera que aparecen una serie de fenestraciones u orificios que originan que el material acrosómico salga al exterior.

 

Mecanismos generales de actuación de la RA.

 

Se han expuesto varios posibles mecanismos de actuación de estos procesos:

 

 

1. Adquisición de un aumento de permeabilidad al Calcio

 

2. Alteración de los componentes de superficie espermática

 

3. Cambios en la membrana

 

4. Papel de los nucleótidos cíclicos

 

 

Completada la reacción, el espermatozoide mantiene su integridad mediante un pliegue localizado en la zona del segmento ecuatorial, de tal forma que la membrana acrosomal mas interna se hace membrana limitante de la parte anterior de la cabeza del espermatozoide.

 

La capacitación es independiente de la especie, ya que espermatozoides de una especie pueden ser capacitados en el tracto femenino de otra, pero lo que si es constante y especifico de especie son los tiempos necesarios para la capacitación.

 

Es evidente que para que el proceso de fecundación se lleve a cabo normalmente debe existir un equilibrio hormonal adecuado. Las influencias estrogénicas del periodo preovulatorio son favorecedoras del proceso de la capacitación, de tal forma que en hembras ovariectomizadas este proceso esta casi abolido. Tampoco se produce una capacitación optima si la hembra esta en fase luteínica, y por tanto con altos niveles de P4. Por lo que se refiere a las gonadotropinas hipofisarias, a pesar de la coontroversia que existe, parece que la administración exógena de LH favorece el proceso de la capacitación.

 

La capacitación es un fenómeno reversible. En efecto, se ha comprobado que si ponemos en contacto espermatozoides capacitados con liquido del epidídimo, plasma seminal u otros sueros o medios de cultivo, pueden perder su capacidad fecundante.

 

2.b.- Fecundación.Por lo tanto, una vez llegados los espermatozoides a la ZP, éstos van a penetrar en la ZP gracias a la liberación de las enzimas acrosómicas. La llegada a la ZP es específica de especie. El tiempo de penetración suele ser rápido. En el caso de la vaca se produce en unos 15 minutos.

Un mecanismo importante es la liberación y exocitósis de los GC es que se va a producir:

 

Aumenta el calcio intracelular y moviliza los depósitos de calcio.

 

incremento del pH intracelular.

 

Cascada de reacciones, que implica la exocitósis.

 

Como consecuencia se liberan el contenido los GC, por el aumento de calcio, que convierte la ZP insoluble e impermeable para otros espermatozoides y por otro lado elimina las ZP3 como receptores. La liberacion puede tardar entre 8 min (hamster) y 2 horas en la vaca.

 

Un espermatozoide penetra completamente, membranas acrosomales, pieza intermedia, centriolos, mitocondrias etc. De esta manera se incorporan al oocito. El nucleo comienza a sufrir una descondensación casi inmediata estimulada por factores intracitoplasmáticos del oocito que solo se han formado si el oocito esta correctamente maduro (MPGF). El núcleo femenino termina la 2 meiosis, extruye el 2CP al espacio perivitelino y comienza la descondensación y replicación del DNA como paso previo a la singamia o unión de los genomas materno y paterno y a la primera división de segmentación embrionaria. De esta manera se restablece su condición de diploide.

 

 

3.-      DESARROLLO DE LOS PRIMEROS ESTADIOS DEL EMBRIÓN.

 

3.a.- Etapas del desarrollo embrionario. Una vez completada la fecundación, comienza la división de los embriones por mitosis simple, que pasan por los siguientes estadios representado por las figuras.

 

Los embriones permanecen en el itsmo del oviducto unos 3-4 días antes de pasar al útero. En la vaca y en la oveja los embriones pasan en el estadio de 16 o 32 células. En la cerda, de 4 células, y en la yegua suelen transcurrir de 5 a 7 días hasta que pasan.

 

 

 

 

 

3.b.- Nutrición del embrión. Se realiza gracias a las secreciones oviductales. Ëstas están programadas por el equilibrio de las hormonas ováricas, estrógenos y progesterona, siendo el mayor volumen de secreción hacia el final del estro o inmediatamente antes de la ovulación, y mínima durante la etapa luteínica y la gestación. Así mismo, estas concentraciones hormonales también influyen en la composición iónica del fluido tubárico.

 

Como caso especial, parece conveniente hacer una serie de consideraciones acerca de lo que acontece en el caso especifico de los embriones de coneja y de yegua como consecuencia de la actividad secretora de las células oviductales. En estas especies, los embriones son rodeados de una capa de material mucilaginoso, la llamada capa de mucina,  membrana compuesta de mucopolisacaridos, y que se deposita encima de la ZP y cuya formación es dependiente del equilibrio hormonal de ese momento.

No se conoce con exactitud la función de esta membrana, aunque se ha demostrado que los embriones que tienen esa capa se pueden implantar en el útero, mientras que los que carecen de ella no lo pueden hacer.                                      

 

En este punto queremos hacer especial hincapié sobre los procesos que regulan los fenómenos que se han venido en llamar transición del genoma materno al genoma embrionario. Estudios recientes han demostrado que el metabolismo de los estadios inciales del embrión esta regulado por el material genético de la madre, del oocito. La transición desde el control materno hasta el embrionario ocurre en distintas etapas del desarrollo embrionario según las especies. Este hecho se traduce en los bloqueos embrionarios que se producen cuando se cultivan los embriones en condiciones in vitro, que se traduce en bloqueos en estos estadios del desarrollo embrionario.

 

 

4.       REGULACIÓN DEL RITMO Y MODO DE PROGRESIÓN DE LOS EMBRIONES HACIA EL ÚTERO.

 

 Los mecanismos implicados en el paso de embriones a través del itsmo oviductal son:

1. La  inervación adrenérgica que posee esta parte del oviducto que capacita su constricción o relajación, lo que regula el paso de embriones hacia el útero cuando el equilibrio endocrino lo permite.

 

2. Los pliegues de la mucosa, que intervienen como factor puramente mecánico y que están influenciados por el equilibrio endocrino.

 

3.- Factores locales, de reciente descripción y que tienen gran importancia en la regulación local de estos mecanismos. La actividad de todos ellos se encuentra también determinada por las concentraciones hormonales existentes en este tramo del oviducto.

 

De una manera más detallada, el esquema siguiente muestra los fenómenos celulares responsables de la contracción muscular que permite la progresión de los embriones hacia el útero:

 

 

 

De la experiencia adquirida en la experimentación con hormonas se puede concluir diciendo que los estrógenos retardan la progresión de los embriones hacia el útero, mientras que la progesterona facilita el paso. Sin embargo, para una correcta actuación de la progesterona se precisa una previa sensibilización por parte de los estrógenos, ya que si no, no puede actuar correctamente.

 

 

C.- BIBLIOGRAFIA

 

 

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	Nombre	Fecha de publicación	Precio
	Papel del Oviducto en la Reproducción	2002-12-18	Gratuito

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